CONTRACCION DEL MUSCULO ESQUELETICO.

Como sabemos bien los músculos en el cuerpo humano nos otorgan

• Soporte
• La posibilidad de realizar movimientos firmes y precisos con distintos niveles de intensidad.
• Aproximadamente el 40% del cuerpo es músculo esquelético, y tal vez otro 10% es músculo liso y cardíaco. Algunos de los principios básicos de la contracción se aplican también a los diferentes tipos de músculo.

Anatomía fisiológica del músculo esquelético

Fibras musculares

Todos los músculos esqueléticos están formados por numerosas fibras cuyo diámetro varía entre 10 y 80 μm.  En la mayoría de los músculos esqueléticos, las fibras se extienden a lo largo de toda la longitud del músculo. Todas las fibras, excepto alrededor de un 2%, habitualmente están inervadas por una sola terminación nerviosa localizada cerca del punto medio de la fibra.

Sarcolema

La membrana que recubre a la fibra muscular se conoce como sarcolema. El sarcolema contiene una membrana celular verdadera denominada membrana plasmática. En cada uno de los dos extremos de la fibra muscular la capa superficial del sarcolema se fusiona con una fibra tendinosa. Las fibras tendinosas a su vez se agrupan en haces para formar los tendones musculares, que después insertan los músculos en los huesos.

Miofibrillas

Cada fibra muscular contiene varios cientos a varios miles de miofibrillas, a su vez cada miofibrilla está formada por aproximadamente 1.500 filamentos de miosina y 3.000 filamentos de actina adyacentes entre sí, que son grandes moléculas proteicas polimerizadas responsables de la contracción muscular real.

El retículo sarcoplásmico

En el sarcoplasma que rodea a las miofibrillas de todas las fibras musculares también hay un extenso retículo denominado retículo sarcoplásmico. Este retículo tiene una organización especial que es muy importante para controlar la contracción muscular.

Mecanismo general de la contracción muscular

El inicio y la ejecución de la contracción muscular se producen en las siguientes etapas secuenciales:

1. Un potencial de acción viaja a lo largo de una fibra motora hasta sus terminales sobre las fibras musculares.
2. En cada terminal, el nervio secreta una pequeña cantidad de la sustancia neurotransmisora acetilcolina.
3. La acetilcolina actúa en una zona local de la membrana de la fibra muscular para abrir múltiples canales de cationes “activados por acetilcolina” a través de moléculas proteicas que flotan en la membrana.
4. La apertura de los canales activados por acetilcolina permite que grandes cantidades de iones sodio difundan hacia el interior de la membrana de la fibra muscular. Esto provoca una despolarización local que a su vez inicia un potencial de acción.
5. El potencial de acción viaja a lo largo de la membrana de la fibra muscular de la misma manera que los potenciales de acción viajan a lo largo de las membranas de las fibras nerviosas.
6. El potencial de acción despolariza la membrana muscular, y buena parte de la electricidad del potencial de acción fluye a través del centro de la fibra muscular, donde hace que el retículo sarcoplásmico libere grandes cantidades de iones calcio que se han almacenado en el interior de este retículo.
7. Los iones calcio inician fuerzas de atracción entre los filamentos de actina y miosina, haciendo que se deslicen unos sobre otros en sentido longitudinal, lo que constituye el proceso contráctil.
8. Después de una fracción de segundo los iones calcio son bombeados de nuevo hacia el retículo sarcoplásmico por una bomba de Ca++ de la membrana y permanecen almacenados en el retículo hasta que llega un nuevo potencial de acción muscular; esta retirada de los iones calcio desde las miofibrillas hace que cese la contracción muscular

Mecanismo molecular de la contracción muscular

En la ilustración anterior muestra el mecanismo básico de la contracción muscular. Muestra el estado relajado de un sarcómero (superior) y su estado contraído (inferior). En el estado relajado, los extremos de los filamentos de actina que se extienden entre dos discos Z sucesivos apenas comienzan a superponerse entre sí. Por el contrario, en el estado contraído estos filamentos de actina han sido traccionados hacia dentro entre los filamentos de miosina, de modo que sus extremos se superponen entre sí. Esto quiere decir que la contracción muscular se produce por un mecanismo de deslizamiento de los filamentos.

Características moleculares de los filamentos contráctiles

La molécula de miosina está formada por seis cadenas polipeptídicas, dos cadenas pesadas, cada una de las cuales tiene un peso molecular de aproximadamente 200.000, y cuatro cadenas ligeras. Los filamentos de miosina está formado por 200 o más moléculas individuales de miosina.

Actividad ATPasa de la cabeza de miosina. Otra característica de la cabeza de la miosina que es esencial para la contracción muscular es que actúa como una enzima ATPasa. Esta propiedad permite que la cabeza escinda el ATP y que utilice la energía procedente del enlace fosfato de alta energía del ATP para aportar energía al proceso de la contracción.

Los filamentos de actina están formados por actina, tropomiosina y troponina. El esqueleto del filamento de actina es una molécula de la proteína F-actina bicatenaria.

Cada una de las hebras de la doble hélice de F-actina está formada por moléculas de G-actina polimerizadas, cada una de las cuales tiene un peso molecular de aproximadamente 42.000. A cada una de estas moléculas de G-actina se le une una molécula de ADP. Se piensa que estas moléculas de ADP son los puntos activos de los filamentos de actina con los que interactúan los puentes cruzados de los filamentos de miosina para producir la contracción muscular.

El filamento de actina también contiene otra proteína, la tropomiosina. Estas moléculas están enrolladas en espiral alrededor de los lados de la hélice de F-actina. En estado de reposo las moléculas de tropomiosina recubren los puntos activos de las hebras de actina evitando cualquier posibilidad de que se produzca una contracción.

Troponina: Se trata de complejos de tres subunidades proteicas unidas entre sí de manera laxa, cada una de las cuales tiene una función específica en el control de la contracción muscular. Una de las subunidades (troponina I) tiene una gran afinidad por la actina, otra (troponina T) por la tropomiosina y la tercera (troponina C) por los iones calcio. Se piensa que este complejo une la tropomiosina a la actina. Se piensa que la intensa afinidad de la troponina por los iones calcio inicia el proceso de la contracción.

Tan pronto como el filamento de actina es activado por los iones calcio, las cabezas de los puentes cruzados de los filamentos de miosina son atraídos hacia los puntos activos del filamento de actina y de algún modo esto hace que se produzca la contracción.

Por el contrario, si un filamento de actina puro sin la presencia del complejo troponina-tropomiosina (pero en presencia de iones magnesio y ATP) se une instantánea e intensamente a las cabezas de las moléculas de miosina. Después, si se añade el complejo troponina-tropomiosina al filamento de actina, no se produce la unión entre la miosina y la actina. Por tanto, se piensa que los puntos activos del filamento de actina normal del músculo relajado son inhibidos o cubiertos físicamente por el complejo troponina-tropomiosina.

Efecto de la longitud muscular sobre la fuerza de contracción en el músculo intacto entero.

El músculo entero tiene una gran cantidad de tejido conjuntivo; además, los sarcómeros de diferentes partes del músculo no siempre se contraen la misma magnitud.

Cuando el músculo está en su longitud normal en reposo, que corresponde a una longitud del sarcómero de aproximadamente 2 um, se contrae con una fuerza de contracción próxima a la fuerza máxima cuando es activado. Sin embargo, el aumento de la tensión que se produce durante la contracción, denominado tensión activa, se reduce a medida que el músculo es distendido más allá de su longitud normal, es decir, hasta una longitud del sarcómero mayor de aproximadamente 2,2 um.

Relación de la velocidad de contracción con la carga

Un músculo esquelético se contrae rápidamente cuando lo hace frente a una carga nula, hasta un estado de contracción completa en aproximadamente 0,1 s para un músculo medio. Cuando se aplican cargas, la velocidad de la contracción se hace cada vez más lenta a medida que aumenta la carga.

La disminución de la velocidad de contracción al aumentar la carga está producida por el hecho de que una carga sobre un músculo en contracción es una fuerza inversa que se opone a la fuerza contráctil que produce la contracción muscular.

Energética de la contracción muscular

Generación de trabajo durante la contracción muscular

Cuando un músculo se contrae contra una carga realiza un trabajo. Esto significa que se transfiere energía desde el músculo hasta la carga externa para levantar un objeto hasta una mayor altura o para superar la resistencia al movimiento.

Eficiencia de la contracción muscular.

La eficiencia de una máquina o de un motor se calcula como el porcentaje del aporte de energía que se convierte en trabajo en lugar de en calor. El porcentaje de aporte energético al músculo (la energía química de los nutrientes) que se puede convertir en trabajo, incluso en las mejores condiciones, es menor del 25%, y el resto se convierte en calor.

Características de la contracción de todo el músculo

Contracción isométrica frente a isotónica.

Se dice que la contracción muscular es isométrica cuando el músculo no se acorta durante la contracción e isotónica cuando se acorta, pero la tensión del músculo permanece constante durante toda la contracción.

En el sistema isométrico, el músculo se contrae contra un transductor de fuerza sin disminuir la longitud del músculo. En el sistema isotónico el músculo se acorta contra una carga fija.

Las características de la contracción isotónica dependen de la carga contra la que se contrae el músculo, así como de la inercia de la carga. Sin embargo, el sistema isometrico registra estrictamente los cambios de la fuerza de la propia contracción muscular. Por tanto, el sistema isométrico se utiliza la mayoría de las veces cuando se comparan las características funcionales de diferentes tipos de músculo.

Fibras musculares rápidas frente a lentas

Todos los músculos del cuerpo están formados por una mezcla de las denominadas fibras musculares rápidas y lentas, con otras fibras intermedias entre estos dos extremos. Los músculos que reaccionan rápidamente, entre ellos el tibial anterior, están formados principalmente por fibras «rápidas», y sólo tienen pequeñas cantidades de la variedad lenta. Por el contrario, los músculos que, como el soleo, responden lentamente pero con una contracción prolongada están formados principalmente por fibras «lentas».

Las diferencias entre estos dos tipos de fibras

Fibras lentas (tipo I, músculo rojo):

1) Fibras más pequeñas, 2) también están inervadas por fibras nerviosas más pequeñas, 3) vascularización y capilares más extensos para aportar cantidades adicionales de oxígeno, 4) números muy elevados de mitocondrias, también para mantener niveles elevados de metabolismo oxidativo, y 5) las fibras contienen grandes cantidades de mioglobina.

La mioglobina da al músculo lento un aspecto rojizo y el nombre de músculo rojo.

Fibras rápidas (tipo II, músculo blanco):

1) Fibras grandes para obtener una gran fuerza de contracción, 2) retículo sarcoplásmico extenso para una liberación rápida de iones calcio para iniciar la contracción, 3) grandes cantidades de enzimas glucolíticas para la liberación rápida de energía por el proceso glu- colítico, 4) vascularización menos extensa porque el metabolismo oxidativo tiene una importancia secundaria, y 5) menos mitocondrias, también porque el metabolismo oxidativo es secundario.

Un déficit de mioglobina roja en el músculo rápido le da el nombre de músculo blanco.

Mecánica de la contracción del músculo esquelético

Una unidad motora es el conjunto de todas las fibras musculares inervadas por una sola fibra nerviosa.

Todas las motoneuronas que salen de la médula espinal inervan múltiples fibras nerviosas y el número depende del tipo de músculo. Todas las fibras musculares que son inervadas por una única fibra nerviosa se denominan unidad motora.

Contracciones musculares de diferente fuerza: sumación de fuerzas. Sumación significa la adición de los espasmos individuales para aumentar la intensidad de la contracción muscular global. La sumación se produce de dos maneras: 1) aumentando el número de unidades motoras que se contraen de manera simultánea, lo que se denomina sumación de fibras múltiples, y 2) aumentando la frecuencia de la contracción, lo que se denomina sumación de frecuencia y que puede producir tetanización.

Cambios de la fuerza muscular al inicio de la contracción: el efecto de la escalera (Treppe).

Cuando un músculo comienza a contraerse después de un período de reposo prolongado, su fuerza de contracción inicial puede ser tan pequeña como la mitad de su fuerza entre 10 y 50 contracciones musculares después. Es decir, la fuerza de la contracción aumenta hasta una meseta, un fenómeno que se denomina efecto de la escalera o Treppe.