La retina es la porcion del ojo sensible a la luz y contine:
- Los conos: responsables de la visión de los colores
- Los bastones: encargados de la vision en blanco y negro y de la vision en la oscuridad.
los componentes funcionales de la retina se disponen en las siguientes capas:
- capa pigmentaria
- capa de conos y bastones
- capa nuclear que contiene los somas de los conos y bastones
- capa plexiforme externa
- capa nuclear interna
- capa plexiforme interna
- capa ganglionar
- capa de las fibras del nervio óptico
- membrana limitante interna
Una vez que la luz atraviesa el sistema ocular de lentes y después el humor vítreo, penetra en la
retina desde su interior pasa primero a través de las células ganglionares y después recorre las capas plexiformes y nucleares antes de llegar finalmente a la capa de los conos y los bastones situada a lo largo de todo el borde externo de la retina
región de la fóvea de la retina
La fóvea es una zona diminuta en el centro de la retina, tiene un area de 1mm, esta capacitado para la vision aguda y detallada. La fovea central de solo 0,3 mm de diametro, esta compuesta por conos en su mayoria. En la región de la fóvea los vasos sanguíneos, las células ganglionares, la capa de células nuclear interna y las capas plexiformes quedan desplazadas hacia un lado en vez de apoyarse directamente sobre la parte superior de los conos, lo que permite que la luz llegue hasta estos sin ningún impedimento.
CONOS Y BASTONES
El segmento externo del cono posee una forma cónica. En general, los bastones son más estrechos y largos.
En las porciones periféricas de la retina, los bastones alcanzan un diámetro de 2 a 5 μm, mientras que los conos miden de 5 a 8; en la parte central de la retina, la fóvea, hay bastones, y los conos son delgados y su diámetro solo es de 1,5 μm.
los principales segmentos funcionales de un cono o de un bastón: 1) el segmento externo; 2) el segmento interno; 3) el núcleo, y 4) el cuerpo sináptico. La sustancia fotosensible se sitúa en el segmento externo. En el caso de los bastones, esta sustancia fotosensible es la rodopsina; en los conos, es una de las tres sustancias fotosensibles al «color», que suelen denominarse simplemente pigmentos del color, y funcionan casi exactamente igual que la rodopsina excepto por sus diferencias de sensibilidad dentro del espectro. En cada cono o baston llega a haber hasta 1.000 discos.
El segmento interno del cono o del bastón contiene el citoplasma habitual con los orgánulos
citoplásmicos.
El cuerpo sináptico es la porción del bastón o del cono que conecta con las siguientes estructuras
neuronales, las células horizontales y bipolares, que representan las siguientes etapas en la cadena visual.
capa pigmentaria de la retina.
El pigmento negro melanina de la capa pigmentaria impide la reflexión lumínica por toda la esfera del globo ocular, lo que resulta importantísimo para una visión nítida.
Sin él, los rayos de luz se reflejarían en todas las direcciones dentro del globo y generarían una iluminación difusa de la retina en vez del contraste normal entre los puntos claros y oscuros necesario para la formación de una imagen precisa.
La capa pigmentaria también alberga grandes cantidades de vitamina A. Esta sustancia se
intercambia hacia dentro y hacia fuera a través de las membranas celulares en los segmentos externos de los conos y los bastones, que están a su vez inmersos en el pigmento.
FOTOQUÍMICA DE LA VISIÓN.
Tanto los conos como los bastones contienen productos químicos que se descomponen ante la
exposición a la luz.
La sustancia sensible a la luz en los bastones se llama rodopsina; en los conos, donde se denominan pigmentos de los conos o pigmentos del color
Ciclo visual rodopsina-retinal y excitacion de los bastones
El segmento externo de los bastones que se extiende hacia la capa pigmentaria de la retina presenta una concentración aproximada del 40% del pigmento sensible a la luz llamado rodopsina, o púrpura visual. Esta sustancia es una combinación de la proteína escotopsina y el pigmento carotenoide retinal.
Cuando la rodopsina absorbe la energía lumínica, empieza a descomponerse en una fracción muy
pequeña de segundo.
regeneracion de la rodopsina
la primera etapa en la regeneracion de la rodopsina consiste en convertir el todo trans-retinal en 11 cis retinal. este proceso requiere energia metabolica y esta catalizado por la enzima isomerasa de retinal.
Una vez que se ha formado el 11-cisretinal,
automáticamente se recombina con la escotopsina para reconstituir la rodopsina, que a
continuación permanece estable hasta que se desencadena una vez más su descomposición por la nueva absorción de energía lumínica.
La transformación primero del todo-transretinal
en todo-transretinol, que es una forma de la vitamina A.
Excitación del bastón cuando la luz activa la rodopsina.
Cuando el bastón se encuentra expuesto a la luz, el potencial de receptor resultante es diferente del
que existe en casi todos los demás receptores sensitivos, dado que la excitación de un bastón provoca un aumento de la negatividad en el potencial de membrana en su interior, lo que supone un estado de hiperpolarización.
Cuando se descompone la rodopsina, disminuye la conductancia de la membrana del bastón
para los iones sodio en su segmento externo. Esto provoca una hiperpolarización de toda la
membrana del bastón
Cuando un pulso repentino de luz alcanza la retina, la hiperpolarización transitoria (potencial de receptor) que se produce en los bastones llega a su máximo en cuestión de unos 0,3 s y dura más de 1 s. En los conos, el cambio sucede cuatro veces más rápido que en los bastones.
Fotoquímica de la visión de los colores por los conos
La única diferencia radica en que sus porciones proteicas u opsinas son un poco distintas de la
escotopsina de los bastones.
La porción de todos los pigmentos visuales correspondiente al retinal es absolutamente idéntica en los conos y en los bastones.
pigmento sensible al azul, pigmento sensible al verde y pigmento sensible al rojo. Sus características de absorción en los tres tipos de conos muestran unas absorbencias máximas ante la luz de las longitudes de onda de 445, 535 y 570 nm
Regulación automática de la sensibilidad retiniana:
adaptación a la luz y a la oscuridad
Si una persona ha estado expuesta a una luz radiante durante horas, una gran parte de las sustancias
fotosensibles en los conos y los bastones habrá quedado reducida a retinal y opsinas. Por añadidura,
gran parte del retinal presente en ambos tipos de receptores se habrá convertido en vitamina A. Las concentraciones de productos fotosensibles que quedan en los conos y los bastones son considerablemente bajas, y la sensibilidad del ojo a la luz está reducida de forma proporcional. Este proceso se llama adaptación a la luz.
Si una persona permanece en la oscuridad durante un período prolongado, el
retinal y las opsinas de los conos y los bastones han vuelto a convertirse en los pigmentos sensibles a la luz. Por ende, la vitamina A se transforma de nuevo en retinal para aumentar los pigmentos fotosensibles, quedando fijado el límite final en función de la cantidad de opsinas presente en los conos y los bastones preparada para combinarse con el retinal. Este proceso se denomina adaptación a la oscuridad.
valores de la adaptacion visual a la luz y a la oscuridad
Entre los límites de la adaptación máxima a la oscuridad y a la luz, el ojo puede modificar su
sensibilidad lumínica hasta de 500.000 a 1 millón de veces, con una corrección automática ante los
cambios de iluminación
VISIÓN EN COLOR
Se puede ver que una luz monocromática naranja dotada de una longitud de onda
de 580 nm estimula los conos rojos hasta un valor más o menos de 99 (el 99% de la estimulación
máxima con la longitud de onda óptima); en el caso de los conos verdes los activa con un valor del
estímulo de 42 aproximadamente, pero no causa ningún efecto en absoluto sobre los conos azules.
Percepción de la luz blanca
Una estimulación aproximadamente equivalente de los conos rojo, verde y azul da lugar a la
sensación visual del blanco. Con todo, la luz no tiene una sola longitud de onda que corresponda al
blanco; en su lugar, este color es una combinación de todas las longitudes del espectro. Además, la
percepción del blanco puede lograrse mediante la estimulación de la retina con la combinación
oportuna tan solo de tres colores escogidos que activen los tipos de conos respectivos más o menos
por igual.
FUNCION NERVIOSA DE LA RETINA
- Los fotorreceptores, los conos y los bastones, que transmiten las señales hacia la capa plexiforme
externa, donde hacen sinapsis con las células bipolares y horizontales.
- Las células horizontales, que transmiten las señales en sentido horizontal por la capa plexiforme externa desde los conos y los bastones hasta las células bipolares.
- Las células bipolares, que transmiten las señales en sentido vertical desde los conos, los bastones y las células horizontales hacia la capa plexiforme interna, donde hacen sinapsis con las células ganglionares y amacrinas.
- Las células amacrinas, que transmiten las señales en dos direcciones, directamente desde las células bipolares hasta las células ganglionares, u horizontalmente en el seno de la capa plexiforme interna desde los axones de las células bipolares hasta las dendritas de las células ganglionares o hasta otras células amacrinas.
- Las células ganglionares, que transmiten las señales de salida desde la retina hacia el cerebro a través del nervio óptico.
La célula interplexiforme: Este elemento transmite señales en sentido retrógrado desde la capa plexiforme interna hacia la capa plexiforme externa. Su carácter es inhibidor y se cree que controla la dispersión lateral de los impulsos visuales por las células horizontales en esta última capa. Su cometido puede consistir en contribuir a regular el grado de contraste de la imagen visual.
La vía visual desde los conos hacia las células ganglionares funciona de forma diferente a la vía de los bastones
la retina posee un tipo antiguo de visión basado en los bastones y otro nuevo que reposa en los conos. Las neuronas y las fibras nerviosas encargadas de conducir las señales visuales correspondientes a la visión de los conos son considerablemente mayores que las encargadas de la visión de los bastones y los impulsos se envían al cerebro con una velocidad de dos a cinco veces superior
NEUROTRANSMISORES LIBERADOS POR LAS NEURONAS DE LA RETINA
Los conos y los bastones liberan glutamato en sus
sinapsis con las células bipolares.
Los estudios histológicos y farmacológicos han demostrado la existencia de muchas clases de
células amacrinas que segregan un mínimo de ocho tipos de sustancias transmisoras, como ácido γ-aminobutírico (GABA), glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina, cuya acción normalmente posee en general un carácter inhibidor.
Células bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes
Dos son los tipos de células bipolares que suministran señales excitadoras e inhibidoras opuestas en
la vía visual: 1) la célula bipolar despolarizante, y 2) la célula bipolar hiperpolarizante,
Células amacrinas y sus funciones
Se han identificado unas 30 clases de células amacrinas por medios morfológicos e histoquímicos.
Ya se ha podido caracterizar la función más o menos de una docena de ellas y todas son diferentes.
• Un tipo de célula amacrina forma parte de la vía directa para la visión de los bastones, a saber, la
compuesta por el bastón, las células bipolares, las células amacrinas y las células ganglionares.
• Otro tipo de célula amacrina responde potentemente cuando comienza una señal visual continua,
pero su actividad se extingue con rapidez.
• Otras células amacrinas presentan una respuesta enérgica al desaparecer las señales visuales, pero,
una vez más, su descarga cesa a gran velocidad.
• Otro tipo responde cuando se enciende o se apaga una luz, para indicar simplemente un cambio de
iluminación, sin tener en cuenta su sentido.
• Otro tipo más responde al movimiento de un punto a través de la retina en una dirección específica;
por tanto, se dice que estas células amacrinas son sensibles a la dirección.
Así pues, y en un cierto sentido, muchas de las células amacrinas o su mayoría son interneuronas
que sirven para analizar las señales visuales antes de que lleguen a abandonar la retina.
Células ganglionares y fibras del nervio óptico
Cada retina contiene unos 100 millones de bastones y 3 millones de conos; con todo, el número de
células ganglionares solo llega a 1,6 millones más o menos
A medida que nos acercamos hacia la fóvea, disminuye la cantidad de conos y de bastones que convergen sobre
cada fibra óptica, y los propios receptores también se vuelven más escasos. Estos efectos acentúan
progresivamente la agudeza visual en la retina central. En su mismo centro, la fóvea central, no hay
más que unos pocos conos finos (en torno a 35.000) y ningún bastón.
Células ganglionares de la retina y sus campos respectivos
Células W, X e Y
- Las células W envían señales por sus fibras en el nervio óptico a una velocidad lenta y reciben el mayor componente de su excitación desde los bastones, transmitida a través de pequeñas células bipolares y células amacrinas. Tienen campos amplios en la retina periférica, son sensibles para la detección del movimiento direccional en el campo de visión y, probablemente tienen importancia para la visión de los bastones en condiciones de oscuridad.
- Las células X poseen campos pequeños porque sus dendritas no ocupan una gran extensión en la retina, y así sus señales representan lugares separados de la retina y transmiten los detalles finos de las imágenes visuales. Asimismo, como cada célula X recibe conexiones al menos desde un cono, su actividad probablemente es responsable de la visión de los colores.
- Las células Y son las más grandes de todas y envían impulsos hacia el cerebro a 50 m/s o más rápidamente. Dado que poseen amplios campos dendríticos, las señales son captadas por estas células a partir de extensas zonas retinianas. Las células Y responden a las modificaciones rápidas de las imágenes visuales y comunican al sistema nervioso central la irrupción de un fenómeno nuevo en el campo visual de un modo casi instantáneo, pero no especifican con gran precisión su lugar de aparición, aparte de ofrecer indicios para que los ojos se desplacen hacia el estímulo excitador
Excitación de las células ganglionares
Potenciales de acción continuos y espontáneos en las células ganglionares
Las células ganglionares son el punto de origen de las fibras largas que llegan al cerebro formando
el nervio óptico. Dada la distancia que han de recorrer, el método de conducción electrotónico
empleado por los conos, los bastones y las células bipolares en el interior de la retina deja de ser
rentable; por tanto, las células ganglionares pasan a transmitir sus impulsos mediante potenciales de
acción repetidos.
Transmisión de las señales de color por parte de las células ganglionares
Una sola célula ganglionar puede ser estimulada por varios conos o únicamente por unos pocos.
Cuando los tres tipos de conos, rojo, azul y verde, activan la misma célula ganglionar, la señal
transmitida por ella es idéntica ante cualquier color del espectro. Por tanto, este elemento no cumple
ninguna función en la detección de los diversos colores.
FISIOLOGIA 