CONTROL DE LA FUNCIÓN MOTORA POR LA CORTEZA Y EL TRONCO ENCEFÁLICO
En esencia, cada movimiento voluntario que decide ejecutar conscientemente una persona posee al menos algún componente regulado por la corteza cerebral.
Sin embargo, no todos los movimientos son voluntarios, y gran parte de la control sobre los músculos y de su actividad coordinada obedece a una serie de centros encefálicos como los ganglios basales, el cerebelo, el tronco encefálico y la médula espinal que trabaja en concertadamente con las áreas de la corteza.
CORTEZA MOTORA Y FASCÍCULO CORTICOESPINAL
CORTEZA MOTORA PRIMARIA: La corteza motora primaria se sitúa en el lóbulo frontal, en la circunvolución inmediatamente anterior al surco central, denominada circunvolución precentral o área cuatro de Brodmann.
Hace muchos años, Penfield y Rasmussen descubrieron, durante intervenciones neuro quirúrgicas humanas, que la estimulación de puntos de la circunvolución precentral generaba un movimiento o activación de músculos en distintas regiones corporales.
Cuando se estimulaba determinados puntos, se activaban músculos aislados, y cuando se estimulaba en otros, se excitaba un grupo muscular.
ÁREA PREMOTORA
La corteza premotora se sitúa justo delante de la lateral de la corteza motora primaria. Forma parte de área 6 de Brodmann y contiene un mapa somatotópico de la musculatura corporal. Sin embargo, la estimulación de esta corteza produce, de manera característica, movimientos de grupos musculares.
ÁREA MOTORA SUPLEMENTARIA
El área motora suplementaria se encuentra en la porción medial del área 6, sobre la convexidad dorsal y la pared medial del hemisferio, justo delante de la porción de los miembros inferiores de la circunvolución precentral.
Algunas áreas especializadas de control motor identificadas en la corteza motora humana
- El área de Broca (área motora del lenguaje) se encuentra inmediatamente por delante de la porción facial de la corteza motora primaria, cerca de la cisura de Silvio.
- El campo ocular frontal (área ocho de Brodmann) también se encuentra delante de la circunvolución precentral, si bien se sitúa algo más dorsal que la de broca.
- El área de rotación de la cabeza, asociada al campo ocular frontal, está relacionada funcionalmente con el área ocho y facilita los movimientos de la cabeza que se correlacionan con los oculares.
- En la corteza premotora, justo delante de la región manual del área 4, se encuentra un área relacionada con el control de los movimientos finos de la mano.
TRANSMISIÓN DE SEÑALES DESDE LA CORTEZA MOTORA A LOS MÚSCULOS
FASCÍCULO CORTICOESPINAL (VÍA PIRAMIDAL) VÍA DE SALIDA MÁS IMPORTANTE DE LA CORTEZA MOTORA
El fascículo córticoespinal se origina principalmente en la corteza motora primaria (30%) y en la promotora (30%); el resto se divide en otras áreas, como la corteza somatosensitiva primaria (circunvolución poscentral), la corteza suplementaria, las áreas del lóbulo parietal y algunas porciones de la circunvolución singular. En la confluencia entre el bulbo y la médula espinal, la mayoría de las fibras cruzan la línea media para dirigirse al cordón lateral de la médula y formar el fascículo córticoespinal lateral, que recorre toda la médula las fibras que no se cruzan de lado continúan por el fascículo córticoespinal ventral hasta la médula torácica.
Las fibras más grandes de la vía piramidal alcanzan un diámetro de unos 16 µm y, al parecer, se originan en las células gigantes de Betz de la circunvolución precentral.
OTRAS VÍAS NERVIOSAS DESDE LA CORTEZA MOTORA
Además de las proyecciones medulares, las ramas de las fibras del fascículo piramidal alcanzan muchas otras áreas, como el núcleo caudado y el putamen, el núcleo rojo, la formación reticular, los núcleos protuberanciales de la base y la oliva inferior . Cuando se dañan los axones córticoespinales por un nivel caudal al núcleo rojo, las proyecciones para el núcleo rojo suponen una vía alternativa mediante la cual la corteza motora influye en la médula espinal a través del fascículo rubroespinal.
VÍAS AFERENTES DE LA CORTEZA MOTORA
Conviene examinar, asimismo, las áreas cerebrales que proporcionan aferencias a las áreas motoras originarias del sistema córticoespinal; se trata de áreas circundantes de la corteza situadas en los hemisferios ipso y contralateral, como la corteza somatosensitiva y fibras de una serie de núcleos del tálamo Baby vehículo en información de las 10 suma tu sensitivas ascendentes, el cerebelo, los ganglios basales y el sistema reticular activador.
EXCITACIÓN DE LAS ÁREAS DE CONTROL MOTOR MEDULARES POR LA CORTEZA MOTORA PRIMARIA Y EL NÚCLEO ROJO Cómo las neuronas de la corteza visual, las de la corteza motora se organizan en módulos verticales. Cada unidad vertical controla la actividad de un grupo sinérgico de músculos o de un solo músculo. Según se cree, para generar la contracción muscular deben activarse de forma simultánea o en sucesión rápida entre 50 y 100 neuronas piramidales. Con frecuencia, cuando se precisa una señal fuerte para activar inicialmente el músculo, basta con una señal más débil para mantener la contracción durante periodos más largos.
LA RETROALIMENTACIÓN SOMATOSENSITIVA DE LA CORTEZA MOTORA AYUDA A CONTROLAR LA PRECISIÓN DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR
Las señales, que nacen en los husos musculares, los órganos tendinoso de Golgi y la piel periarticular cuando ocurre un movimiento, hace un relevo en la corteza motora influyen en la salida de dicha corteza. En general, la entrada somatosensitiva tiende a incrementar la actividad de la corteza motora.
ESTIMULACIÓN DE LAS MOTONEURONAS MEDULARES
Un elevado número de las fibras córticoespinales termina los ensanchamientos cervical y lumbosacro de la médula espinal, probablemente por el control que este sistema ejerce sobre los músculos de los miembros superiores e inferiores.
Gran parte de las aferencias corticales se concentran en el grupo de interneuronas medulares, pero, al parecer, algunos axones córticoespinales establecen sinapsis directa con las motoneuronas del asta anterior.
EFECTO DE LAS LESIONES EN LA CORTEZA MOTORA O LA VÍA CORTICOESPINAL: EL ICTUS
El ictus se produce por la rotura de un vaso sanguíneo que sangra dentro del encéfalo o por la trombosis de un vaso que produce una isquemia local del tejido encefálico vecino. Si se lesiona la corteza motora primaria (origen del fascículo córticoespinal) por uno de estos dos motivos, los déficits motores resultantes de caracterizan por la pérdida del control voluntario sobre los movimientos diferenciados de los segmentos distales de las extremidades, principalmente de las manos y de los dedos de las manos.
Cuando el daño tisular se extiende más allá de la corteza primaria hasta las neuronas que se proyectan al núcleo caudado o el putamen, o hasta en la formación reticular, aparecen síntomas característicos, como la hiperreflexia, hipertonía y espasticidad.
FUNCIÓN DEL TRONCO DEL ENCÉFALO EN EL CONTROL DE LA FUNCIÓN MOTORA
SOPORTE DEL CUERPO CONTRA LA GRAVEDAD: FUNCIÓN DE LOS NÚCLEOS RETICULARES Y VESTIBULARES:
Las áreas protuberanciales y bulbares de la formación reticular se oponen entre sí a través de sus aportaciones al sistema retículoespinal.
Los niveles protuberanciales tienen a excitar los músculos antigravitatorios, y los bulbares, a inhibirlos. Los niveles protuberanciales son activados poderosamente por fibras somatosensitivas ascendentes, los núcleos vestibulares y los núcleos cerebelosos, y, si no existe ninguna oposición de los niveles bulbares, la excitación de los músculos antigravitatorios resulta suficientemente intensa para soportar el cuerpo.
FUNCIÓN DE LOS NÚCLEOS VESTIBULARES PARA EXCITAR LA MUSCULATURA ANTIGRAVITATORIA
El núcleo vestibular lateral transmite señales excitadoras (principalmente, a través del fascículo vestíbuloespinal lateral ) que excitan poderosamente la musculatura antigravitatoria.
Éste sistema está influido fundamentalmente por el aparato sensitivo vestibular y se sirve de la musculatura antigravitatoria para mantener el equilibrio.
EL ANIMAL DESCEREBRADO EXPERIMENTA UNA RIGIDEZ ESPÁSTICA
Cuando se secciona el tronco del encéfalo por un plano colicular central, dejando intactos los fascículos retículoespinal y vestíbuloespinal, se genera un estado llamado rigidez de descerebración, que se caracteriza por la hiperactividad de la musculatura antigravitatoria, principalmente el cuello, tronco y extremidades.
Aunque también se interrumpan los impulsos corticales que inciden en el sistema retículoespinal protuberancia, existe suficiente activación residual, proveniente de otras señales exportadoras, como las vías somatosensitivas ascendentes y los núcleos cerebelosos.
SENSACIONES VESTIBULARES Y MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIO
APARATO VESTIBULAR: Los órganos del sentido vestibular se encuentran en un sistema de cavidades óseas en la porción petrosa del hueso temporal.Cada cavidad ósea aloja una cavidad membranas o estructura tubular que contiene células pilosas sensitivas y los extremos terminales de las fibras sensitivas primarias del par craneal VIII que llegan hasta el cerebro.
FUNCIÓN DEL UTRÍCULO Y EL SÁCULO EN EL MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIO ESTÁTICO
El utrículo y el sáculo contienen, respectivamente, una pequeña estructura especializada llamada mácula. Se trata de un área aplanada con un diámetro aproximadamente 2 mm, situada en el plano horizontal sobre la cara inferior del utrículo y el plano vertical del sáculo.
La superficie de cada mácula está cubierta por una capa gelatinosa, que contiene cristales de carbonato de calcio denominados estatoconias.
La mácula contiene células de soporte y células pilosas sensitivas, cuyos cilios se proyectan en sentido ascendente hacia la capa gelatinosa.
Cada célula dispone de 50 a 70 estereocilios y de un gran cinetocilio. Este último es siempre el cilio más alto y se coloca marginalmente en la superficie apical de las célula pilosa.
Existen filamentos diminutos que comunican la punta de cada cilio con el siguiente y abren los canales iónicos de la membrana ciliar, bañada en endolinfa.
El cerebro reconoce los patrones de excitación e inhibición de las fibras sensitivas y traduce dichos patrones en orientación de la cabeza. El utrículo y el sáculo son sensibles a la aceleración lineal (pero no a la velocidad lineal).
DETECCIÓN DE LA ROTACIÓN DE LA CABEZA POR LOS CONDUCTOS SEMICIRCULARES
Los tres conductos semicirculares membranosos, anterior, posterior y lateral, se orientan en ángulos perpendiculares para representar los tres planos del espacio.
El conducto lateral alcanza el plano horizontal verdadero cuando la cabeza se inclina 30° hacia delante, mientras que los conductos anterior y posterior se sitúan ambos en el plano vertical, con el anterior angulado 45° hacia delante y el posterior ángulado 45º hacia atrás.
El epitelio sensitivo de cada conducto está formado por una ampolla, compuesta por células pilosas sensitivas ciliadas coronadas por una pequeña cresta ampular, que sobresale hacia una masa gelatinosa que la recubre, la cúpula.
Cada conducto contiene endolinfa, que se desplaza libremente con la rotación de la cabeza; al hacerlo, la cúpula se inclina, junto con los cilios de las células filosas que sobresalen hacia ella.
El movimiento en un sentido causa despolarización y, en el contrario, hiperpolarización.
ACCIONES REFLEJAS VESTIBULARES
- Los cambios bruscos en la orientación de la cabeza determinan ajustes postulares debidos a la activación de los receptores del utrículo, sáculo o conductos semicirculares.
- Cuando se modifica la orientación de la cabeza, los ojos deben moverse para mantener estable la imagen retiniana.
- Los propiorreceptores de los músculos y las articulaciones del cuello emiten aferencias a los núcleos vestibulares que contrarrestan la sensación de desequilibrio cuando se dobla el cuello.
- Las señales de entrada del sistema visual, que indican un ligero desplazamiento en la posición de la imagen retiniana, contribuyen a mantener el equilibrio cuando se daña el sistema vestibular.
CONEXIONES NEURONALES DEL APARATO VESTIBULAR CON EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
Los núcleos vestibulares muestran interconexiones abundantes con los elementos de la formación reticular del tronco del encéfalo.
Estas vías sirven para regular los movimientos oculares a través del fascículo longitudinal medial y controlar la postura del tronco y de los miembros, en combinación con los fascículos vestíbuloespinales.
Las conexiones anteriores permiten mantener los ojos en el objetivo, cuando cambia la orientación de la cabeza. La percepción del movimiento de la cabeza y del cuerpo se obtiene a través de las aferencias vestibulares de alcanzan en el tálamo y se proyectan después hasta la corteza cerebral.
La úvula del cerebelo desempeña una misión parecida en el equilibrio estático.
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