Control local del flujo sanguíneo en respuesta a las necesidades tisulares.
Uno de los principios de la circulación consta en que los tejidos controlan su propio flujo sanguíneo en proporciona a sus necesidades, las cuales son:
1.- Aporte de oxigeno a los tejidos.
2.- Aporte de otros nutrientes, como glucosa, aminoácidos y ácidos grasos.
3.-Eliminaciones de dióxido de carbono de los tejidos.
4.- Eliminaciones de iones hidrógeno de los tejidos.
5.- Mantenimientos de las concentraciones adecuadas de otros iones en los tejidos.
6.- Transporte de varias hormonas y otras sustancias a los distintos tejidos.
Variaciones del flujo sanguíneo en distintos tejidos y órganos.
Un flujo sanguíneo total de 1.350 ml/min en el hígado, que es de 95 mi/
min/lOOg de tejido hepático; el flujo sanguíneo tan importante que atraviesa los riñones, 1.100ml/min; en los tejidos el flujo sanguíneo siempre está controlado a un nivel que solo es ligeramente mayor de lo necesario para mantener la oxigenación tisular plena; es sorprendente el escaso flujo sanguíneo que llega a todos los músculos inactivos del organismo, sólo un total de 750 ml/min; durante el ejercicio intenso la actividad metabólica muscular aumenta más de 60 veces y el flujo sanguíneo hasta 20 veces, aumentando hasta 16.000 m l/min en el lecho vascular muscular total del cuerpo.
Mecanismos de control del flujo sanguíneo.
El control del flujo sanguíneo local se puede dividir en:
1) Control a corto plazo. 2) Control a largo plazo.
El control a corto plazo se consigue con cambios rápidos de la vasodilatación o vasoconstricción local de las arteriolas, metaarteriolas y esfínteres precapilares, que se producen en segundos o minutos para proporcionar con gran rapidez el mantenimiento del flujo sanguíneo tisular local apropiado
El control a largo plazo significa cambios controlados lentos del flujo en un período de días, semanas o incluso meses.
Regulación a corto plazo del flujo sanguíneo local cuando cambia la disponibilidad de oxígeno.
El envenenamiento por cianuro en un territorio altera el uso de oxígeno provocando un aumento local del flujo sanguíneo hasta de siete veces, lo que demuestra el efecto extremo que tiene la deficiencia de oxígeno para aumentar
el flujo sanguíneo.
Hay dos teorías básicas para la regulación del flujo sanguíneo local cuando cambia el metabolismo tisular o disponibilidad de oxígeno: 1) la teoría vasodilatadora y 2) la teoría de la falta de oxígeno.
Teoría vasodilatadora de la regulación a corto plazo del flujo sanguíneo local: posible papel especial de la adenosina.
Cuanto mayor sea el metabolismo o menor sea la disponibilidad de oxígeno o de algunos otros nutrientes en un tejido, mayor será la velocidad de formación de sustancias vasodilatadoras, las cuales se difunden a través de los tejidos
hacia los esfínteres precapilares, las metaarteriolas y las arteriolas para provocar la dilatación, ejemplos de estas son: adenosina, dióxido de carbono, compuestos con fosfato de adenosina, histamina, iones potasio e iones hidrógeno.
Teoría de la falta de oxígeno.
Con mayor exactitud, la teoría de la falta de nutrientes (porque están implicados otros nutrientes, además del oxigeno). El oxigeno (y también otros nutrientes) es necesario como uno de los nutrientes metabólicos para provocar la concentración muscular. Por lo tanto es razonable creer que los vasos sanguíneos simplemente se relajarían en ausencia de una cantidad adecuada de oxigeno, dilatándose de forma natural. Además el aumento del metabolismo podría en teoría disminuir la disponibilidad de oxigeno hacia las fibras musculares lisas de los vasos sanguíneos locales, lo cual también provocaría la vasodilatación local.
Los esfínteres precapilares y las metaarteriolas se abren y cierran cíclicamente varias veces por minuto, siendo proporcional la duración de las fases abiertas a las necesidades metabólicas de oxígeno en los tejidos. La apertura y el cierre cíclicos se denominan vasomotilidad.
Ejemplos especiales del control «metabólico» a corto plazo del flujo sanguíneo local.
Hiperemia reactiva. Cuando la sangre que irriga un tejido se bloquea durante unos segundos durante lh o más, y después se desbloquea, el flujo sanguíneo que atraviesa el tejido aumenta inmediatamente hasta 4-7 veces con respecto a lo normal; este aumento del flujo continuará durante varios segundos, si el bloqueo ha durado sólo unos segundos, pero a veces continuará muchas horas, si el flujo sanguíneo ha estado interrumpido durante lh o más. Este fenómeno se conoce como hiperemia reactiva. Resalta la estrecha conexión existente entre la regulación del flujo sanguíneo local y el aporte de oxígeno y de otros nutrientes a los tejidos.
Hiperemia activa. Cuando cualquier tejido se vuelve muy activo, como un músculo que hace ejercicio, una glándula gastrointestinal durante el período hipersecretor o incluso en el cerebro durante la actividad mental rápida, la velocidad del flujo sanguíneo aumenta a través del tejido. El incremento del metabolismo local hace que las células devoren rápidamente los nutrientes del líquido tisular y también que liberen grandes cantidades de sustancias vasodilatadoras.
«Autorregulación» del flujo sanguíneo cuando la presión arterial cambia de la normalidad: mecanismos «metabólicos» y «miógenos».
En cualquier tejido del organismo el rápido incremento de la presión arterial provoca un aumento inmediato del flujo sanguíneo, pero en menos de l/min ese flujo volverá a la normalidad en la mayoría de los tejidos, incluso aunque
la presión arterial se mantenga elevada, se denomina autorregulación.
Durante casi un siglo se han mantenido dos opiniones que explicarían el mecanismo de autorregulación a corto plazo, la teoría metabólica y la teoría miógena.
Teoría metabólica: Cuando la presión arterial es demasiado elevada, el exceso de líquido proporciona demasiado oxígeno y demasiados nutrientes de otro tipo hacia los tejidos y «lava» los vasodilatadores liberados por los tejidos. Estos nutrientes (en especial, el oxígeno), junto con el descenso en los niveles tisulares de vasodilatadores, provocan entonces la constricción de los vasos sanguíneos y el retorno del flujo casi a la normalidad, a pesar de que aumente la presión.
Teoría miógena: Se basa en la observación de que el estiramiento brusco de los vasos sanguíneos pequeños provoca la contracción del músculo liso de la pared vascular durante unos segundos. Se ha propuesto que cuando una presión arterial elevada estira el viso se provoca, a su vez, una constricción vascular reactiva reduce el flujo sanguíneo casi a la normalidad. Por el contrario, con presiones bajas el grado de estiramiento del vaso es menor, por lo que el músculo liso se relaja, reduce la resistencia vascular y ayuda a recuperar la normalidad del flujo.
Regulación a largo plazo del flujo sanguíneo.
La mayoría de los mecanismos de regulación del flujo sanguíneo local que hemos comentado actúan en pocos segundos o minutos después del cambio de la situación tisular local. A pesar de ello, el flujo sanguíneo se ajusta solo en las tres cuartas partes de las necesidades adicionales de los tejidos, incluso después de la activación completa de esos mecanismos agudos. La regulación a largo plazo del flujo sanguíneo es especialmente importante cuando cambian las demandas metabólicas del tejido a largo plazo. Es decir, si un tejido esta crónicamente hiperactivo y, por tanto requiere u aumento crónico de las cantidades de oxigeno y otros nutrientes, por lo que en alguna semanas aumentan tanto el numero como el tamaño de las arteriolas y los vasos capilares para cubrir las necesidades del tejido, a menos que el aparato circulatorio se vuelva patológico o sea demasiado viejo para responder.
Las arterias y arteriolas muy pequeñas de cada tejido mediante la deficiencia de sustancias vasodilatadoras o de oxigeno en las células tisulares solo pueden llegara esos vasos, no a las arterias intermedias y mayores del territorio proximal. Aun así, cuando aumenta el flujo sanguíneo a través de una porción microvascular de la circulación, secundariamente se activa otro mecanismo que dilata también las arterias mayores sintetizan varias sustancias que liberadas afectan el grado de relajación o contracción de la pared arterial.
El flujo de sangre rápido a través de las arterias y arteriolas provoca fuerzas de cizallamiento sobre las células endoteliales.
Función del oxigeno en la regulación a largo plazo.
El oxigeno es importante no solo para el control a corto plazo del flujo sanguíneo local, sino también para el control a largo plazo. Un ejemplo es el aumento de la vascularización de los tejidos en los animales que viven en altitudes elevadas, donde el oxigeno atmosférico es bajo. El exceso de oxigeno provoca la interrupción casi inmediata del crecimiento vascular nuevo en la retina de los ojos del niño prematuro incluso provoca la degeneración de algunos de los vaso pequeños que ya se han formado.
Hay una docena o más factores que aumentan el crecimiento de los vasos sanguíneos nuevos, siendo casi todos ellos péptidos pequeños, tres de los mejor identificados son el factor de crecimiento de los fibroblastos, el factor decrecimiento del endotelio vascular (VEGF) y la angiogenina, aislados cada uno de ellos en tejido que tienen un aporte sanguíneo inadecuado. Presumiblemente, es la deficiencia de oxigeno tisular o otros nutrientes la que provoca la formación de los factores de crecimiento vascular (también denominados “factores angiogenicos”)
Cuando se bloquean una arteria o una vena en cualquier tejido del organismo se desarrolla un canal vascular nuevo rodeando el bloqueo y permitiendo que se vuelva a suministrar sangre al tejido afectado, al menos parcialmente. La primera etapa de este proceso es la dilatación de los bucles vasculares pequeños que ya conectan ese vaso proximal al bloqueo con el vaso distal. Después el flujo es menor de la cuarta parte de lo necesario para cubrir todas las necesidades tisulares.
Control humoral.
Se refiere al control por las sustancias segregadas o absorbidas en los líquidos del organismo, como hormonas y factores producidos localmente.
Sustancias vasoconstrictoras
Noradrenalina y adrenalina. La noradrenalina es una hormona vasoconstrictora especialmente potente; la adrenalina es menos potente y en algunos tejidos provoca incluso una vasodilatación leve. Estas hormonas circulan entonces por todo el cuerpo y provocan casi los mismos efectos en la circulación que la estimulación simpática directa, con lo que se consigue un
sistema de control doble: 1) estimulación nerviosa directa y 2) efectos indirectos de la noradrenalina y/o de la adrenalina; en la sangre circulante.
Angiotensina II. La angiotensina II es otra sustancia vasoconstrictora potente. Tan sólo una millonésima de gramo puede aumentar la presión arterial de un ser humano en 50 mmHg o más. El efecto de angiotensina II contrae potentemente las pequeñas arteriolas. Normalmente actúa sobre muchas de las arteriolas del organismo al mismo tiempo, para aumentar la resistencia periférica total y aumentar la presión arterial.
Vasopresina. La vasopresina, que también se conoce como hormona antidiurética. Se forma en las células nerviosas del hipotálamo, pero después se transporta distalmente a través de los axones nerviosos hacia la neurohipófisis, donde es finalmente segregada a la sangre. Tiene una función im portante aum entando la reabsorción de agua de los túbulos renales hacia la sangre y, por tanto, ayudando a controlar el volumen de líquido corporal.
Sustancias vasodilatadoras.
- Bradicinina
- Histamina
Control vascular por iones y otros factores químicos.
Hay muchos iones y otros factores químicos que pueden dilatar o contraer los vasos sanguíneos locales.
La mayoría de ellos tiene una función escasa en la regulación global de la circulación, pero hay algunos efectos específicos, como son:
1. El aumento de la concentración del ion calcio provoca vasoconstricción.
2. El aumento de la concentración del ion potasio provoca vasodilatación.
3. El aumento de la concentración del ion magnesio provoca una vasodilatación potente.
4. El aumento de la concentración del ion hidrogeno (descenso de pH) provoca la dilatación de las arteriolas.
5. Los iones acetato y citrato, que provocan una vasodilatación pequeña.
6. El aumento dela concentración de dióxido de carbono provoca una vasodilatación moderada y la mayoría delos tejidos, pero una vasodilatación importante en el cerebro.
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