Después de que los alvéolos se hayan ventilado con aire limpio, la siguiente fase de la respiración es la difusión del oxígeno (O2) desde los alvéolos hacia la sangre pulmonar y la difusión del dióxido de carbono (CO2) en la dirección opuesta, desde la sangre a los alvéolos. El proceso de difusión es simplemente el movimiento aleatorio de moléculas en todas las direcciones a través de la membrana respiratoria y los líquidos adyacentes.
La diferencia de presión provoca difusión de gases a través de líquidos
Del análisis previo es evidente que cuando la presión parcial de un gas es mayor en una zona que en otra zona, habrá una difusión neta desde la zona de presión elevada hacia la zona de presión baja. Las moléculas de la zona de presión elevada, debido a su mayor número, tienen una mayor probabilidad estadística de moverse de manera aleatoria hacia la zona de baja presión que las moléculas que intentan pasar en la otra dirección.
La difusión neta del gas desde la zona de presión elevada hacia la zona de
presión baja es igual al número de moléculas que rebotan en esta dirección anterógrada menos el número que rebota en la dirección contraria, que es proporcional a la diferencia de presiones parciales de gas entre las dos zonas, denominada simplemente diferencia de presión para producir la
difusión.
Las composiciones del aire alveolar y el aire atmosférico son diferentes
Hay varias razones para estas diferencias. Primero, el aire alveolar es
sustituido solo de manera parcial por aire atmosférico en cada respiración. Segundo, el O2 se absorbe constantemente hacia la sangre pulmonar desde el aire pulmonar. Tercero, el CO2 está difundiendo constantemente desde la sangre pulmonar hacia los alvéolos. Y cuarto, el aire atmosférico seco que
entra en las vías aéreas es humidificado incluso antes de que llegue a los alvéolos.
Humidificación del aire en las vías aéreas
El aire atmosférico está compuesto casi totalmente por nitrógeno y oxígeno; normalmente apenas contiene CO2 y poco vapor de agua. Sin embargo, tan pronto como el aire atmosférico entra en las vías aéreas está expuesto a los líquidos que recubren las superficies
respiratorias. Incluso antes de que el aire entre en los alvéolos, se humidifica casi totalmente.
La presión parcial de vapor de agua a una temperatura corporal normal de 37 °C es de 47 mmHg, que es, por tanto, la presión parcial de vapor de agua del aire alveolar. Como la presión total en los alvéolos no puede aumentar por encima de la presión atmosférica (760 mmHg a nivel del mar), este
vapor de agua simplemente diluye todos los demás gases que están en el aire inspirado.
El aire alveolar se renueva lentamente por el aire atmosférico
En promedio la capacidad residual funcional de los pulmones (el volumen de aire que queda en los pulmones al final de una espiración normal) en un hombre mide aproximadamente 2.300 ml. Sin embargo, solo 350 ml de aire nuevo entran en los alvéolos en cada inspiración normal y se espira esta misma cantidad de aire alveolar. Por tanto, el volumen de aire alveolar que es sustituido por aire atmosférico nuevo en cada respiración es de solo 1/7 del total, de modo que son necesarias múltiples inspiraciones para intercambiar la mayor parte del aire alveolar.
Importancia de la sustitución lenta del aire alveolar
La sustitución lenta del aire alveolar tiene una importancia particular en la prevención de cambios súbitos de las concentraciones de gases en la sangre. Esto hace que el mecanismo de control respiratorio sea mucho más estable de lo que sería de otro modo, y ayuda a prevenir los aumentos y
disminuciones excesivos de la oxigenación tisular, de la concentración tisular de CO2 y del pH tisular cuando se produce una interrupción temporal de la respiración.
Concentración y presión parcial de oxígeno en los alvéolos
El oxígeno se absorbe continuamente desde los alvéolos hacia la sangre de los pulmones, y continuamente se respira O2 nuevo hacia los alvéolos desde la atmósfera. Cuanto más rápidamente se absorba el O2, menor será su concentración en los alvéolos; por el contrario, cuanto más rápidamente se inhale nuevo O2 hacia los alvéolos desde la atmósfera, mayor será su concentración.
Por tanto, la concentración de O2 en los alvéolos, y también su presión parcial, está controlada por:
1) la velocidad de absorción de O2 hacia la sangre
2) la velocidad de entrada de O2 nuevo a los pulmones por el proceso ventilatorio.
Difusión de gases a través de la membrana respiratoria
Unidad respiratoria
La unidad respiratoria (también denominada «lobulillo respiratorio»), que
está formada por un bronquíolo respiratorio, los conductos alveolares, los atrios y los alvéolos.
Hay aproximadamente 300 millones de alvéolos en los dos pulmones, y cada alvéolo tiene un diámetro medio de aproximadamente 0,2 mm. Las paredes alveolares son muy delgadas y entre los alvéolos hay una red casi sólida de capilares interconectados. debido a lo extenso del plexo capilar, se ha descrito que el flujo de sangre en la pared alveolar es una «lámina» de sangre que fluye. Así, es evidente que los gases alveolares están muy próximos a la sangre de los capilares pulmonares.
El intercambio gaseoso entre el aire alveolar y la sangre pulmonar se produce a través de las membranas de todas las porciones terminales de los
pulmones, no solo en los alvéolos. Todas estas membranas se conocen de manera colectiva como la membrana respiratoria.
Membrana respiratoria
Se pueden observar las siguientes capas de la membrana respiratoria:
- Una capa de líquido que contiene surfactante y que tapiza el alvéolo, lo que reduce la tensión superficial del líquido alveolar.
- El epitelio alveolar, que está formado por células epiteliales delgadas.
- Una membrana basal epitelial.
- Un espacio intersticial delgado entre el epitelio alveolar y la membrana capilar.
- Una membrana basal capilar que en muchos casos se fusiona con la membrana basal del epitelio
alveolar. - La membrana del endotelio capilar.
El grosor global de la membrana respiratoria en algunas zonas es tan pequeño como 0,2 μm, y en promedio es de aproximadamente 0,6 μm, excepto donde hay núcleos celulares se ha estimado que el área superficial total de la membrana respiratoria es de aproximadamente 70 m2 en el hombre adulto sano. La cantidad total de sangre en los capilares de los
pulmones en cualquier instante dado es de 60 a 140 ml.
El diámetro medio de los capilares pulmonares es de solo aproximadamente 5 μm, lo que significa que los eritrocitos se deben comprimir a través de ellos. La membrana del eritrocito habitualmente toca la pared capilar, de modo que no es necesario que el O2 y el CO2 atraviesen cantidades significativas de plasma cuando difunden entre el alvéolo y el eritrocito. Esto también aumenta la rapidez de la difusión.
Factores que influyen en la velocidad de difusión gaseosa a través de la membrana respiratoria
Los factores que determinan la rapidez con la que un gas atraviesa la membrana son: 1) el grosor de la membrana; 2) el área superficial de la membrana; 3) el coeficiente de difusión del gas en la sustancia de la
membrana, y 4) la diferencia de presión parcial del gas entre los dos lados de la membrana.
De manera ocasional se produce un aumento del grosor de la membrana respiratoria, por ejemplo como consecuencia de la presencia de líquido de edema en el espacio intersticial de la membrana y en los alvéolos, de modo que los gases respiratorios deben difundir no solo a través de la membrana,
sino también a través de este líquido.
El área superficial de la membrana respiratoria se puede reducir mucho en muchas situaciones. Por ejemplo, la resección de todo un pulmón reduce el área superficial total a la mitad de lo normal.
El coeficiente de difusión para la transferencia de cada uno de los gases a través de la membrana respiratoria depende de la solubilidad del gas en la membrana e inversamente de la raíz cuadrada del peso molecular del gas. La velocidad de difusión en la membrana respiratoria es casi exactamente la
misma que en el agua, por los motivos que se han explicado antes. Por tanto, para una diferencia de presión dada, el CO2 difunde aproximadamente 20 veces más rápidamente que el O2. El oxígeno difunde aproximadamente dos veces más rápidamente que el nitrógeno.
La diferencia de presión a través de la membrana respiratoria es la diferencia entre la presión parcial del gas en los alvéolos y la presión parcial del gas en la sangre capilar pulmonar. La presión parcial representa una medida del número total de moléculas de un gas particular que incide en una
unidad de superficie de la superficie alveolar de la membrana por cada unidad de tiempo, y la presión del gas en la sangre representa el número de moléculas que intentarán escapar desde la sangre en la dirección opuesta. Por tanto, la diferencia entre estas dos presiones es una medida de la tendencia neta a que las moléculas del gas se muevan a través de la membrana.
Cuando la presión parcial de un gas en los alvéolos es mayor que la presión del gas en la sangre, como ocurre en el caso del O2, se produce difusión neta desde los alvéolos hacia la sangre; cuando la presión del gas en la sangre es mayor que la presión parcial en los alvéolos, como ocurre en el caso del CO2, se produce difusión neta desde la sangre hacia los alvéolos.
Capacidad de difusión de la membrana respiratoria
La capacidad de la membrana respiratoria de intercambiar un gas entre los alvéolos y la sangre pulmonar se expresa en términos cuantitativos por la capacidad de difusión de la membrana respiratoria, que se define como el volumen de un gas que difunde a través de la membrana en cada minuto para una diferencia de presión parcial de 1 mmHg. Todos los factores que se han analizado antes y que influyen en la difusión a través de la membrana respiratoria pueden influir sobre esta capacidad de difusión.
Capacidad de difusión del oxígeno
En un hombre joven medio, la capacidad de difusión del O2 en condiciones de reposo es en promedio de 21 ml/min/mmHg. En términos funcionales.
La diferencia media de presión de O2 a través de la membrana respiratoria durante la respiración tranquila normal es de aproximadamente 11 mmHg. La multiplicación de esta presión por la capacidad de difusión (11 × 21) da un total de aproximadamente 230 ml de oxígeno que difunden a través de la membrana respiratoria cada minuto, que es igual a la velocidad a la que el cuerpo en reposo utiliza el O2.
Aumento de la capacidad de difusión del oxígeno durante el ejercicio
Durante el ejercicio muy intenso u otras situaciones que aumentan mucho el flujo sanguíneo pulmonar y la ventilación alveolar, la capacidad de difusión del O2 aumenta en los hombres jóvenes hasta un máximo de aproximadamente 65 ml/min/mmHg, que es el triple de la capacidad de difusión en situación de reposo.
Este aumento está producido por varios factores, entre los que se encuentran:
1) la apertura de muchos capilares pulmonares previamente cerrados o la dilatación adicional de capilares ya abiertos, aumentando de esta manera el área superficial de la sangre hacia la que puede difundir el O2.
2) un mejor equilibrio entre la ventilación de los alvéolos y la perfusión de los
capilares alveolares con sangre, denominado cociente de ventilación-perfusión. Por tanto, durante el ejercicio la oxigenación de la sangre aumenta
no solo por el aumento de la ventilación alveolar, sino también por una mayor capacidad de difusión de la membrana respiratoria para transportar el O2 hacia la sangre.
Capacidad de difusión del dióxido de carbono
Nunca se ha medido la capacidad de difusión del CO2 porque el CO2 difunde a través de la membrana respiratoria con tanta rapidez que la Pco2 media de la sangre pulmonar no es muy diferente de la Pco2 de los alvéolos (la diferencia media es menor de 1 mmHg). Con las técnicas disponibles actualmente, esta diferencia es demasiado pequeña como para poderla medir.
Sin embargo, las mediciones de la difusión de otros gases han mostrado que la capacidad de difusión varía directamente con el coeficiente de difusión del gas particular. Como el coeficiente de difusión del CO2 es algo mayor de 20 veces el del O2, cabe esperar que la capacidad de difusión del
CO2 en reposo sea de aproximadamente 400 a 450 ml/min/mmHg y durante el esfuerzo de aproximadamente 1.200 a 1.300 ml/min/mmHg.
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