Corteza cerebral, funciones intelectuales del cerebro, aprendizaje y memoria.

El elemento funcional de la corteza cerebral es una fina capa de neuronas que cubre la superficie de todas las circunvoluciones del cerebro. Esta capa solo tiene un grosor de 2 a 5 mm, y el área total que ocupa mide más o menos la cuarta parte de un metro cuadrado. En total, la corteza cerebral contiene unos 100.000 millones de neuronas. La estructura histológica típica de la superficie neuronal de la corteza cerebral, con sus sucesivas capas formadas por diversos tipos de neuronas. La mayor parte de estas células son de tres tipos:

1) células de los granos (que también se denominan células estrelladas)

2) fusiformes

3) piramidales, las cuales reciben su nombre por su característica forma piramidal.

Las células de los granos en general tienen axones cortos y, por tanto, funcionan básicamente como interneuronas que nada más transmiten señales nerviosas hasta una distancia corta en el interior de la corteza. Algunas son excitadoras y liberan sobre todo el neurotransmisor excitador glutamato, mientras que otras son inhibidoras y dejan salir especialmente el neurotransmisor inhibidor ácido γ-aminobutírico (GABA).

Las áreas sensitivas de la corteza así como las áreas de asociación entre ellas y las motoras poseen grandes concentraciones de estas células de los granos, lo que quiere decir que existe un alto grado de procesamiento intracortical de las señales sensitivas recibidas en el seno de las áreas sensitivas y de asociación. Las células piramidales y fusiformes dan lugar a casi todas las fibras de salida desde la corteza. Las piramidales, que tienen un mayor tamaño y son más abundantes que las fusiformes, constituyen la fuente de las fibras nerviosas grandes y largas que recorren toda la médula espinal. Las células piramidales también originan la mayoría de los amplios haces de fibras de asociación subcorticales que van desde una parte principal del encéfalo a otra.

Funciones cumplidas por áreas corticales específicas.

La reunión de grandes cantidades de información procedentes de muchas fuentes distintas produce un mapa más general. Las áreas motoras primarias poseen conexiones directas con músculos específicos para originar movimientos musculares concretos. Las áreas sensitivas primarias detectan sensaciones concretas (visual, auditiva o somática) que se transmiten directamente hasta el cerebro desde los órganos sensitivos periféricos.

Las áreas secundarias interpretan las señales procedentes de las áreas primarias. Por ejemplo, las áreas premotora y suplementaria funcionan junto con la corteza motora primaria y los ganglios basales para suministrar «patrones» de actividad motora. En el ámbito de los sentidos, las áreas sensitivas secundarias, situadas a unos centímetros de distancia de las primarias, comienzan a analizar los significados de las señales sensitivas concretas, como por ejemplo: 1) la interpretación de la forma y la textura de un objeto cogido con la mano; 2) la interpretación del color, la intensidad lumínica, las direcciones de las líneas y los ángulos y otros aspectos de la visión, y 3) la interpretación de los significados que tienen los tonos sonoros y sus secuencias en las señales auditivas.

Área de asociación parietooccipitotemporal.

El área de asociación parietooccipitotemporal está situada en el gran espacio de la corteza parietal y occipital cuyo límite anterior corresponde a la corteza somatosensitiva, el posterior a la corteza visual y el lateral a la corteza auditiva. Según cabría esperar, proporciona un alto grado de significación interpretativa a las señales procedentes de todas las áreas sensitivas que la rodean. Sin embargo, hasta el área de asociación parietooccipitotemporal posee sus propias subáreas funcionales.

El área de Wernicke es importante para la comprensión del lenguaje.

El área principal para la comprensión del lenguaje, denominada área de Wernicke, está detrás de la corteza auditiva primaria en la parte posterior de la circunvolución superior del lóbulo temporal. Más adelante la explicamos con más detalle; se trata de la región más importante de todo el cerebro para las funciones intelectuales superiores porque casi todas ellas están basadas en el lenguaje.

Área de asociación prefrontal

El área de asociación prefrontal funciona en íntima asociación con la corteza motora para planificar los patrones complejos y las secuencias de los actos motores. Como contribución a esta actividad, recibe potentes señales aferentes a través de un enorme haz subcortical de fibras nerviosas que conectan el área de asociación parietooccipitotemporal con el área de asociación prefrontal. Por esta vía, la corteza prefrontal recibe mucha información sensitiva sometida ya a un primer análisis, referida especialmente a las coordenadas espaciales del cuerpo, que hace falta para planificar unos movimientos eficaces. Gran parte de los impulsos emitidos desde el área prefrontal hacia el sistema de control motor atraviesan la porción correspondiente al caudado dentro del circuito de retroalimentación para la planificación motora establecido entre los ganglios basales y el tálamo, lo que aporta muchos de los ingredientes secuenciales y paralelos para la estimulación del movimiento.

Área de asociación límbica.

Está situada en el polo anterior del lóbulo temporal, en la porción ventral del lóbulo frontal y en la circunvolución cingular que queda en la profundidad de la cisura longitudinal por la cara medial de cada hemisferio cerebral. Se ocupa sobre todo del comportamiento, las emociones y la motivación. Este sistema límbico proporciona la mayoría de los impulsos emocionales para activar otras áreas del encéfalo e incluso suministra el estímulo encargado de motivar el propio proceso de aprendizaje.

Área para el reconocimiento de las caras.

Un tipo de alteración cerebral interesante llamada prosopagnosia consiste en la incapacidad para reconocer las caras. Este trastorno sucede en personas con una amplia lesión en la parte inferomedial de ambos lóbulos occipitales además de en las caras medioventrales de los lóbulos temporales. La pérdida de estas áreas destinadas al reconocimiento facial, aunque parezca mentira, propicia pocas alteraciones más del funcionamiento cerebral.

Concepto de hemisferio dominante.

Las funciones interpretativas generales del área de Wernicke y de la circunvolución angular, así como las funciones que cumplen las áreas del lenguaje y de control motor, suelen estar mucho más desarrolladas en un hemisferio cerebral que en el otro; por consiguiente, en este lado recibe el nombre de hemisferio dominante. Más o menos en el 95% de las personas, el hemisferio dominante es el izquierdo. Desde el momento del parto, la superficie cortical que con el tiempo acabará convirtiéndose en el área de Wernicke llega a ser un 50% mayor en el hemisferio izquierdo que en el derecho en más de la mitad de los recién nacidos. Por tanto, no cuesta entender por qué el lado izquierdo del cerebro podría volverse dominante sobre el derecho. Sin embargo, si por alguna razón esta área queda dañada o anulada muy al principio de la infancia, el lado opuesto del cerebro normalmente adquirirá la posición dominante.

Funciones de la corteza parietooccipitotemporal en el hemisferio no dominante.

Cuando el área de Wernicke queda destruida en el hemisferio dominante de un adulto, la persona normalmente pierde casi todas las funciones intelectuales asociadas al lenguaje o al simbolismo verbal, como la capacidad para leer, para efectuar operaciones matemáticas, e incluso para pensar en el caso de los problemas lógicos. En cambio, se conservan otros muchos tipos de capacidades interpretativas, algunas de las cuales recurren a las regiones del lóbulo temporal y la circunvolución angular del hemisferio opuesto.

Pensamientos, conciencia y memoria.

Nuestro problema más difícil al abordar la conciencia, el pensamiento, la memoria y el aprendizaje radica en que ignoramos los mecanismos nerviosos que sigue un pensamiento y conocemos poco sobre el mecanismo de la memoria. Sí que sabemos que la destrucción de grandes porciones de la corteza cerebral no impide que una persona tenga pensamientos, pero sí reduce su profundidad y también el grado de conciencia que ejerce sobre su medio. No hay duda de que cada pensamiento entraña unas señales simultáneas en muchas porciones de la corteza cerebral, el tálamo, el sistema límbico y la formación reticular del tronco del encéfalo.

Algunos pensamientos básicos probablemente dependan casi por completo de los centros inferiores; la idea del dolor quizá sea un buen ejemplo debido a que la estimulación eléctrica de la corteza humana rara vez suscita algo más que un dolor leve, mientras que en el caso de ciertas regiones del hipotálamo, la amígdala y el mesencéfalo puede provocar un dolor atroz. Por el contrario, un tipo de patrón de pensamiento que requiere una gran participación de la corteza cerebral es el de la visión, debido a que la ausencia de la corteza visual genera una absoluta incapacidad para percibir las formas visuales o los colores.

Memoria: funciones de la facilitación y la inhibición sinápticas.

Los recuerdos se almacenan en el cerebro al variar la sensibilidad básica de la transmisión sináptica entre las neuronas como consecuencia de la actividad nerviosa previa. Las vías nuevas o facilitadas se llaman huellas de memoria. Son importantes porque, una vez que quedan establecidas, es posible activarlas de forma selectiva por los pensamientos de la mente para reproducir los recuerdos. Los experimentos con los animales inferiores han puesto de manifiesto que las huellas de memoria pueden darse a cualquier nivel del sistema nervioso. Hasta los reflejos medulares varían al menos un poco como respuesta a la activación repetida de la médula, y estos cambios reflejos forman parte del proceso de la memoria. Asimismo, los recuerdos a largo plazo derivan de modificaciones producidas en la conducción sináptica de los centros cerebrales inferiores. Sin embargo, la mayor parte de los recuerdos que asociamos a los mecanismos intelectuales se basan en las huellas de memoria de la corteza cerebral.

Memoria a corto plazo.

La memoria a corto plazo viene representada por el recuerdo de las 7 a 10 cifras que forman un número de teléfono (o de 7 a 10 hechos independientes diferentes) durante unos pocos segundos o minutos en un momento dado, pero que solo dura mientras la persona siga pensando en dichos números o en dichas circunstancias.

Memoria a medio plazo.

Los recuerdos a medio plazo pueden durar muchos minutos o incluso semanas. A la larga desaparecerán a no ser que se activen suficientes huellas de memoria como para volverse más permanentes; en ese momento, se clasificarán como recuerdos a largo plazo. Los experimentos con animales primitivos han demostrado que el tipo de los recuerdos a medio plazo puede obedecer a cambios físicos o químicos transitorios o a ambos procesos, ocurridos tanto en los terminales presinápticos de la sinapsis como en su membrana postsináptica, y capaces de persistir desde unos minutos hasta varias semanas. Estos mecanismos resultan tan importantes que merecen una descripción especial.

Memoria a largo plazo.

No existe una delimitación evidente entre los tipos más prolongados de memoria a medio plazo y la auténtica memoria a largo plazo. La distinción es solo de grado. Sin embargo, en general se piensa que la memoria a largo plazo depende de unos cambios estructurales reales sucedidos en las sinapsis, en vez de unos cambios meramente de carácter químico, que potencien o supriman la conducción de las señales. Una vez más, vamos a recordar los experimentos con animales primitivos (donde los sistemas nerviosos son mucho más fáciles de estudiar) que han aportado una inmensa contribución para comprender los posibles mecanismos de la memoria a largo plazo.

El hipocampo favorece el almacenamiento de los recuerdos: la amnesia anterógrada se produce después de lesiones hipocámpicas sostenidas.

El hipocampo es la porción más medial de la corteza en el lóbulo temporal, donde se pliega en un principio siguiendo un sentido medial por debajo del cerebro y después un sentido ascendente hacia la cara interna inferior del ventrículo lateral. Los dos hipocampos se han extirpado para el tratamiento de la epilepsia en unos cuantos pacientes. Este procedimiento no afecta seriamente a la memoria de una persona en lo que atañe a la información almacenada en el cerebro antes de extraer los hipocampos. Sin embargo, una vez realizada la técnica, a partir de entonces prácticamente pierden su capacidad para guardar recuerdos de tipo verbal y simbólico (memoria de tipo declarativo) en la memoria a largo plazo, o incluso en la memoria a medio plazo cuya duración sea superior a unos minutos. Por tanto, estas personas son incapaces de crear nuevos recuerdos a largo plazo con aquellos tipos de información que constituyen los cimientos para la inteligencia. Este trastorno se denomina amnesia anterógrada.

CONTROL DE LA FUNCIÓN MOTORA POR LA CORTEZA Y EL TRONCO ENCEFÁLICO

En esencia, cada movimiento voluntario que decide ejecutar conscientemente una persona posee al menos algún componente regulado por la corteza cerebral.

Sin embargo, no todos los movimientos son voluntarios, y gran parte de la control sobre los músculos y de su actividad coordinada obedece a una serie de centros encefálicos como los ganglios basales, el cerebelo, el tronco encefálico y la médula espinal que trabaja en concertadamente con las áreas de la corteza.

CORTEZA MOTORA Y FASCÍCULO CORTICOESPINAL

CORTEZA MOTORA PRIMARIA: La corteza motora primaria se sitúa en el lóbulo frontal, en la circunvolución inmediatamente anterior al surco central, denominada circunvolución precentral o área cuatro de Brodmann.

Hace muchos años, Penfield y Rasmussen descubrieron, durante intervenciones neuro quirúrgicas humanas, que la estimulación de puntos de la circunvolución precentral generaba un movimiento o activación de músculos en distintas regiones corporales.

Cuando se estimulaba determinados puntos, se activaban músculos aislados, y cuando se estimulaba en otros, se excitaba un grupo muscular.

ÁREA PREMOTORA

La corteza premotora se sitúa justo delante de la lateral de la corteza motora primaria. Forma parte de área 6 de Brodmann y contiene un mapa somatotópico de la musculatura corporal. Sin embargo, la estimulación de esta corteza produce, de manera característica, movimientos de grupos musculares.

ÁREA MOTORA SUPLEMENTARIA

El área motora suplementaria se encuentra en la porción medial del área 6, sobre la convexidad dorsal y la pared medial del hemisferio, justo delante de la porción de los miembros inferiores de la circunvolución precentral.

Algunas áreas especializadas de control motor identificadas en la corteza motora humana

1. El área de Broca (área motora del lenguaje) se encuentra inmediatamente por delante de la porción facial de la corteza motora primaria, cerca de la cisura de Silvio.
2. El campo ocular frontal (área ocho de Brodmann) también se encuentra delante de la circunvolución precentral, si bien se sitúa algo más dorsal que la de broca.
3. El área de rotación de la cabeza, asociada al campo ocular frontal, está relacionada funcionalmente con el área ocho y facilita los movimientos de la cabeza que se correlacionan con los oculares.
4. En la corteza premotora, justo delante de la región manual del área 4, se encuentra un área relacionada con el control de los movimientos finos de la mano.

TRANSMISIÓN DE SEÑALES DESDE LA CORTEZA MOTORA A LOS MÚSCULOS

FASCÍCULO CORTICOESPINAL (VÍA PIRAMIDAL) VÍA DE SALIDA MÁS IMPORTANTE DE LA CORTEZA MOTORA

El fascículo córticoespinal se origina principalmente en la corteza motora primaria (30%) y en la promotora (30%); el resto se divide en otras áreas, como la corteza somatosensitiva primaria (circunvolución poscentral), la corteza suplementaria, las áreas del lóbulo parietal y algunas porciones de la circunvolución singular. En la confluencia entre el bulbo y la médula espinal, la mayoría de las fibras cruzan la línea media para dirigirse al cordón lateral de la médula y formar el fascículo córticoespinal lateral, que recorre toda la médula las fibras que no se cruzan de lado continúan por el fascículo córticoespinal ventral hasta la médula torácica.

Las fibras más grandes de la vía piramidal alcanzan un diámetro de unos 16 µm y, al parecer, se originan en las células gigantes de Betz de la circunvolución precentral.

OTRAS VÍAS NERVIOSAS DESDE LA CORTEZA MOTORA

Además de las proyecciones medulares, las ramas de las fibras del fascículo piramidal alcanzan muchas otras áreas, como el núcleo caudado y el putamen, el núcleo rojo, la formación reticular, los núcleos protuberanciales de la base y la oliva inferior . Cuando se dañan los axones córticoespinales por un nivel caudal al núcleo rojo, las proyecciones para el núcleo rojo suponen una vía alternativa mediante la cual la corteza motora influye en la médula espinal a través del fascículo rubroespinal.

VÍAS AFERENTES DE LA CORTEZA MOTORA

Conviene examinar, asimismo, las áreas cerebrales que proporcionan aferencias a las áreas motoras originarias del sistema córticoespinal; se trata de áreas circundantes de la corteza situadas en los hemisferios ipso y contralateral, como la corteza somatosensitiva y fibras de una serie de núcleos del tálamo Baby vehículo en información de las 10 suma tu sensitivas ascendentes, el cerebelo, los ganglios basales y el sistema reticular activador.

EXCITACIÓN DE LAS ÁREAS DE CONTROL MOTOR MEDULARES POR LA CORTEZA MOTORA PRIMARIA Y EL NÚCLEO ROJO Cómo las neuronas de la corteza visual, las de la corteza motora se organizan en módulos verticales. Cada unidad vertical controla la actividad de un grupo sinérgico de músculos o de un solo músculo. Según se cree, para generar la contracción muscular deben activarse de forma simultánea o en sucesión rápida entre 50 y 100 neuronas piramidales. Con frecuencia, cuando se precisa una señal fuerte para activar inicialmente el músculo, basta con una señal más débil para mantener la contracción durante periodos más largos.

LA RETROALIMENTACIÓN SOMATOSENSITIVA DE LA CORTEZA MOTORA AYUDA A CONTROLAR LA PRECISIÓN DE LA CONTRACCIÓN MUSCULAR

Las señales, que nacen en los husos musculares, los órganos tendinoso de Golgi y la piel periarticular cuando ocurre un movimiento, hace un relevo en la corteza motora influyen en la salida de dicha corteza. En general, la entrada somatosensitiva tiende a incrementar la actividad de la corteza motora.

ESTIMULACIÓN DE LAS MOTONEURONAS MEDULARES

Un elevado número de las fibras córticoespinales termina los ensanchamientos cervical y lumbosacro de la médula espinal, probablemente por el control que este sistema ejerce sobre los músculos de los miembros superiores e inferiores.

Gran parte de las aferencias corticales se concentran en el grupo de interneuronas medulares, pero, al parecer, algunos axones córticoespinales establecen sinapsis directa con las motoneuronas del asta anterior.

EFECTO DE LAS LESIONES EN LA CORTEZA MOTORA O LA VÍA CORTICOESPINAL: EL ICTUS

El ictus se produce por la rotura de un vaso sanguíneo que sangra dentro del encéfalo o por la trombosis de un vaso que produce una isquemia local del tejido encefálico vecino. Si se lesiona la corteza motora primaria (origen del fascículo córticoespinal) por uno de estos dos motivos, los déficits motores resultantes de caracterizan por la pérdida del control voluntario sobre los movimientos diferenciados de los segmentos distales de las extremidades, principalmente de las manos y de los dedos de las manos.

Cuando el daño tisular se extiende más allá de la corteza primaria hasta las neuronas que se proyectan al núcleo caudado o el putamen, o hasta en la formación reticular, aparecen síntomas característicos, como la hiperreflexia, hipertonía y espasticidad.

FUNCIÓN DEL TRONCO DEL ENCÉFALO EN EL CONTROL DE LA FUNCIÓN MOTORA

SOPORTE DEL CUERPO CONTRA LA GRAVEDAD: FUNCIÓN DE LOS NÚCLEOS RETICULARES Y VESTIBULARES:

Las áreas protuberanciales y bulbares de la formación reticular se oponen entre sí a través de sus aportaciones al sistema retículoespinal.

Los niveles protuberanciales tienen a excitar los músculos antigravitatorios, y los bulbares, a inhibirlos. Los niveles protuberanciales son activados poderosamente por fibras somatosensitivas ascendentes, los núcleos vestibulares y los núcleos cerebelosos, y, si no existe ninguna oposición de los niveles bulbares, la excitación de los músculos antigravitatorios resulta suficientemente intensa para soportar el cuerpo.

FUNCIÓN DE LOS NÚCLEOS VESTIBULARES PARA EXCITAR LA MUSCULATURA ANTIGRAVITATORIA

El núcleo vestibular lateral transmite señales excitadoras (principalmente, a través del fascículo vestíbuloespinal lateral ) que excitan poderosamente la musculatura antigravitatoria.

Éste sistema está influido fundamentalmente por el aparato sensitivo vestibular y se sirve de la musculatura antigravitatoria para mantener el equilibrio.

EL ANIMAL DESCEREBRADO EXPERIMENTA UNA RIGIDEZ ESPÁSTICA

Cuando se secciona el tronco del encéfalo por un plano colicular central, dejando intactos los fascículos retículoespinal y vestíbuloespinal, se genera un estado llamado rigidez de descerebración, que se caracteriza por la hiperactividad de la musculatura antigravitatoria, principalmente el cuello, tronco y extremidades.

Aunque también se interrumpan los impulsos corticales que inciden en el sistema retículoespinal protuberancia, existe suficiente activación residual, proveniente de otras señales exportadoras, como las vías somatosensitivas ascendentes y los núcleos cerebelosos.

SENSACIONES VESTIBULARES Y MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIO

APARATO VESTIBULAR: Los órganos del sentido vestibular se encuentran en un sistema de cavidades óseas en la porción petrosa del hueso temporal.Cada cavidad ósea aloja una cavidad membranas o estructura tubular que contiene células pilosas sensitivas y los extremos terminales de las fibras sensitivas primarias del par craneal VIII que llegan hasta el cerebro.

FUNCIÓN DEL UTRÍCULO Y EL SÁCULO EN EL MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIO ESTÁTICO

El utrículo y el sáculo contienen, respectivamente, una pequeña estructura especializada llamada mácula. Se trata de un área aplanada con un diámetro aproximadamente 2 mm, situada en el plano horizontal sobre la cara inferior del utrículo y el plano vertical del sáculo.

La superficie de cada mácula está cubierta por una capa gelatinosa, que contiene cristales de carbonato de calcio denominados estatoconias.

La mácula contiene células de soporte y células pilosas sensitivas, cuyos cilios se proyectan en sentido ascendente hacia la capa gelatinosa.

Cada célula dispone de 50 a 70 estereocilios y de un gran cinetocilio. Este último es siempre el cilio más alto y se coloca marginalmente en la superficie apical de las célula pilosa.

Existen filamentos diminutos que comunican la punta de cada cilio con el siguiente y abren los canales iónicos de la membrana ciliar, bañada en endolinfa.

El cerebro reconoce los patrones de excitación e inhibición de las fibras sensitivas y traduce dichos patrones en orientación de la cabeza. El utrículo y el sáculo son sensibles a la aceleración lineal (pero no a la velocidad lineal).

DETECCIÓN DE LA ROTACIÓN DE LA CABEZA POR LOS CONDUCTOS SEMICIRCULARES

Los tres conductos semicirculares membranosos, anterior, posterior y lateral, se orientan en ángulos perpendiculares para representar los tres planos del espacio.

El conducto lateral alcanza el plano horizontal verdadero cuando la cabeza se inclina 30° hacia delante, mientras que los conductos anterior y posterior se sitúan ambos en el plano vertical, con el anterior angulado 45° hacia delante y el posterior ángulado 45º hacia atrás.

El epitelio sensitivo de cada conducto está formado por una ampolla, compuesta por células pilosas sensitivas ciliadas coronadas por una pequeña cresta ampular, que sobresale hacia una masa gelatinosa que la recubre, la cúpula.

Cada conducto contiene endolinfa, que se desplaza libremente con la rotación de la cabeza; al hacerlo, la cúpula se inclina, junto con los cilios de las células filosas que sobresalen hacia ella.

El movimiento en un sentido causa despolarización y, en el contrario, hiperpolarización.

ACCIONES REFLEJAS VESTIBULARES

1. Los cambios bruscos en la orientación de la cabeza determinan ajustes postulares debidos a la activación de los receptores del utrículo, sáculo o conductos semicirculares.
2. Cuando se modifica la orientación de la cabeza, los ojos deben moverse para mantener estable la imagen retiniana.
3. Los propiorreceptores de los músculos y las articulaciones del cuello emiten aferencias a los núcleos vestibulares que contrarrestan la sensación de desequilibrio cuando se dobla el cuello.
4. Las señales de entrada del sistema visual, que indican un ligero desplazamiento en la posición de la imagen retiniana, contribuyen a mantener el equilibrio cuando se daña el sistema vestibular.

CONEXIONES NEURONALES DEL APARATO VESTIBULAR CON EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Los núcleos vestibulares muestran interconexiones abundantes con los elementos de la formación reticular del tronco del encéfalo.

Estas vías sirven para regular los movimientos oculares a través del fascículo longitudinal medial y controlar la postura del tronco y de los miembros, en combinación con los fascículos vestíbuloespinales.

Las conexiones anteriores permiten mantener los ojos en el objetivo, cuando cambia la orientación de la cabeza. La percepción del movimiento de la cabeza y del cuerpo se obtiene a través de las aferencias vestibulares de alcanzan en el tálamo y se proyectan después hasta la corteza cerebral.

La úvula del cerebelo desempeña una misión parecida en el equilibrio estático.

👩🏻‍⚕️LATS

la médula, el tronco del encéfalo, los ganglios basales y el cerebelo. Estos centros inferiores, a su vez, mandan señales de control específicas hacia los músculos.

Corteza motora y fascículo corticoespinal
áreas funcionales de la corteza cerebral. Por delante del surco cortical
central, ocupando aproximadamente el tercio posterior de los lóbulos frontales, está la corteza motora. Por detrás queda la corteza somatosensitiva que le suministra gran parte de las señales empleadas para iniciar las actividades motoras.

El cerebelo y los ganglios basales. Ninguna de ellas es capaz de controlar la actividad muscular por sí sola. En su lugar, estas estructuras siempre funcionan asociadas a otros sistemas de control motor. El cerebelo representa un papel fundamental en la coordinación temporal de las actividades motoras y en el paso suave y rápido desde un movimiento muscular al siguiente. También sirve para regular la intensidad de la contracción muscular cuando varía la carga a la que se encuentra sometida,
y controla las interacciones instantáneas que son necesarias entre los grupos musculares agonistas y antagonistas.
Los ganglios basales ayudan a planificar y controlar los patrones complejos de movimiento muscular. Regulan las intensidades relativas de cada movimiento independiente, su dirección y la ordenación de los movimientos paralelos y sucesivos múltiples destinados a alcanzar un objetivo
motor específico complicado

El cerebelo y sus funciones motoras
El cerebelo, ha recibido el nombre de área silente del encéfalo todo porque su excitación eléctrica no origina ninguna sensación consciente y rara vez causa alguna actividad motora. Sin embargo, su extirpación hace que
los movimientos corporales cobren un carácter muy anormal. El cerebelo resulta especialmente vital durante las actividades musculares rápidas como correr, escribir a máquina, tocar el piano e incluso conversar. La desaparición de este componente del encéfalo puede provocar una falta de coordinación casi total de estas tareas aun cuando su pérdida no ocasione la parálisis de ningún músculo.

Sirve para ordenar las actividades motoras y también verifica y efectúa ajustes de corrección en las actividades motoras del cuerpo durante su ejecución para que sigan las señales motoras dirigidas por la corteza cerebral motora y otras partes del encéfalo.

El cerebelo también colabora con la corteza cerebral en la planificación por anticipado del siguiente movimiento secuencial una fracción de segundo antes, mientras se está ejecutando aún el movimiento actual, lo que ayuda a la persona a pasar con suavidad de un movimiento al siguiente.

La unidad funcional de la corteza cerebelosa: la célula de Purkinje y la célula nuclear profunda
El cerebelo posee unos 30 millones de unidades funcionales prácticamente idénticas entre sí

Circuito neuronal de la unidad funcional.

Las proyecciones aferentes recibidas por el cerebelo son básicamente de dos clases, una que es el tipo de fibra trepadora y la otra que es el tipo de fibra musgosa.

Las fibras trepadoras 

nacen en su integridad en las olivas inferiores del bulbo raquídeo.Después de enviar ramas hacia varias células nucleares profundas, estas fibras siguen su camino hacia las capas superficiales de la corteza cerebelosa, donde realizan unas 300 sinapsis con los somas y las dendritas de cada célula de Purkinje.

Las fibras musgosas

 corresponden a todas las demás fibras que entran en el cerebelo desde múltiples fuentes: la zona superior del encéfalo, el tronco del encéfalo y la médula espinal. Estas fibras además dejan salir colaterales para excitar las células nucleares profundas. A continuación siguen hasta la capa granulosa de la corteza, donde también hacen sinapsis con cientos o miles de células de los granos. A su vez, estas células tienen unos axones extremadamente pequeños que envían hasta la capa molecular en la superficie externa de la corteza cerebelosa. Aquí, los axones se dividen en dos ramas que se extienden de 1 a 2 mm en cada dirección, con un trayecto paralelo a las láminas. En total, hay muchos millones de estas fibras nerviosas paralelas debido a que existen unos 500 a 1.000 células de los granos por cada célula de Purkinje. A esta capa molecular es donde llegan las dendritas de las células de Purkinje, y de 80.000 a 200.000 fibras paralelas hacen sinapsis con cada célula de Purkinje.

Equilibrio entre la excitación y la inhibición en los núcleos cerebelosos profundos
la estimulación directa de las células nucleares profundas a cargo de las fibras trepadoras o de las musgosas sirve para excitarlas. Por el contrario, las señales que llegan desde las células de Purkinje las inhiben. Normalmente, el equilibrio entre estos dos efectos resulta ligeramente favorable a la excitación, por lo que, en condiciones de tranquilidad, la salida de la célula nuclear profunda permanece relativamente constante a
un nivel moderado de estimulación continua.

Otras células inhibidoras en el cerebelo
En el cerebelo hay otros dos tipos de neuronas: las células en cesta y las células estrelladas, que son células
inhibidoras con axones cortos. Ambas están situadas en la capa molecular de la corteza cerebelosa, ubicadas entre las pequeñas fibras paralelas y estimuladas por ellas. Estas células a su vez envían unos axones perpendiculares a dichas fibras paralelas que ocasionan una inhibición lateral de las células de
Purkinje adyacentes.

Señales de salida de encendido-apagado y apagado-
encendido emitidas por el cerebelo
La función típica del cerebelo consiste en contribuir a suministrar unas señales rápidas de encendido para los músculos agonistas y simultáneamente unas señales recíprocas de apagado para los antagonistas al comenzar un movimiento. A continuación, cuando se acerca su final, el cerebelo es básicamente el responsable de sincronizar y ejecutar las señales de apagado dirigidas a los agonistas y de encendido
para los antagonistas

Las células de Purkinje «aprenden» a corregir los errores motores: importancia de las fibras trepadoras
El grado en que el cerebelo interviene al comenzar y al acabar las contracciones musculares ha de aprenderlo, lo mismo que su coordinación temporal. Lo propio es que cuando una persona efectúa por primera vez un acto motor nuevo, el nivel de refuerzo motor aportado por el cerebelo al empezar la contracción, el de inhibición cuando llega a su final y la coordinación entre ambos casi siempre sean incorrectos para la ejecución exacta del movimiento. Sin embargo, después de que se ha llevado a cabo su realización muchas veces, cada uno de los fenómenos se va volviendo más preciso, y en ocasiones solo hacen falta unos pocos movimientos antes de alcanzar el resultado deseado, mientras que otras veces se requieren cientos.se sabe que los niveles de sensibilidad de los circuitos cerebelosos se adaptan progresivamente durante el proceso de entrenamiento, en especial la sensibilidad de las células de Purkinje para responder a la excitación de las células de los granos. Por ende, este cambio está causado por las señales de las fibras trepadoras que penetran en el cerebelo desde el complejo olivar inferior

FUNCION DEL CEREBELO EN EL CONTROL MOTOR GLOBAL
El sistema nervioso recurre al cerebelo para coordinar las funciones de control motor en los tres niveles siguientes:

Vestibulocerebelo: Funcionamiento asociado al tronco del encéfalo y la médula espinal para controlar el equilibrio y los movimientos posturales
El origen filogénico del vestibulocerebelo coincide más o menos en el tiempo con el desarrollo del aparato vestibular en el oído interno.Este nivel consta básicamente de los pequeños lóbulos cerebelosos floculonodulares y las porciones adyacentes del vermis. Aporta los circuitos nerviosos para la mayoría de los movimientos relacionados con el equilibrio corporal.vestibulocerebelo resulta importante para controlar el equilibrio entre las contracciones de los músculos agonistas y antagonistas de la columna, las caderas y los hombros durante las variaciones rápidas de la posición corporal exigida por el aparato vestibular. Un problema de esto es que se tarda demasiado en enviar la informacion de las porciones de informacion periferica hasta el encéfalo. Es funcion del vestibulocerebelo determinar por medio de una velocidad y direccion determinada de los partes corporales donde estara en el siguiente milisegundo.

Espinocerebelo: control por retroalimentación de los
movimientos distales de las extremidades a través de la
corteza cerebelosa intermedia y el núcleo interpuesto. cuando se realiza un movimiento la zona intermedia de cada hemisferio cerebeloso recibe dos tipos de datos:

1) información procedente de la corteza cerebral motora y del núcleo rojo mesencefálico, que avisa al cerebelo sobre el plan de movimiento secuencial pretendido durante las fracciones de segundo siguientes.

2) información de retroalimentación procedente de las porciones periféricas del cuerpo, en especial de los propioceptores distales de las extremidades, que transmite al cerebelo los movimientos reales resultantes.Una vez que la zona intermedia del cerebelo ha comparado los movimientos deseados con los movimientos reales, las células nucleares profundas del núcleo interpuesto envían unas señales eferentes correctoras: 1) de vuelta hacia la corteza cerebral motora a través de los núcleos de relevo en el tálamo, y 2) hacia la porción magnocelular (inferior) del núcleo rojo que da origen al fascículo rubroespinal. Este último, a su vez, se suma al fascículo corticoespinal en su inervación de las motoneuronas más laterales contenidas en las astas anteriores de la sustancia gris de la médula espinal, las células que controlan las partes distales de las extremidades, en especial las manos y los dedos.

Cerebrocerebelo: función de la gran zona lateral del hemisferio cerebeloso para planificar, ordenar y sincronizar los movimientos complejos
En el ser humano, las zonas laterales de los dos hemisferios cerebelosos están muy desarrolladas e hipertrofiadas. Esta característica encaja con las capacidades del hombre para planificar y ejecutar patrones secuenciales complicados de movimiento, especialmente con las manos y con los dedos, y para hablar. Con todo, estas grandes zonas laterales de los hemisferios cerebelosos carecen de una vía de entrada directa para la información procedente de las porciones periféricas del cuerpo. Asimismo, casi toda la comunicación entablada entre dichas áreas cerebelosas laterales y la corteza cerebral no se dirige a la corteza motora primaria sino al área premotora y las áreas somatosensitivas primaria y de asociación. Dichas porciones cerebelosas se ocupan de otros dos aspectos importantes pero indirectos en el control motor: 1) la planificación de los movimientos secuenciales, y 2) su sincronización

GANGLIOS BASALES Y SUS FUNCIONES MOTORAS

Igual que el cerebelo, constituyen otro sistema motor auxiliar que en general no funciona por su cuenta sino íntimamente vinculado con la corteza cerebral y el sistema de control motor corticoespinal. De hecho, reciben la mayoría de sus señales aferentes desde la corteza cerebral y también devuelven casi todas sus señales eferentes a esta estructura. A cada lado del encéfalo, están formados por el núcleo caudado, el putamen, el globo pálido, la sustancia negra y el núcleo subtalámico. Se encuentran situados básicamente en una posición
lateral y alrededor del tálamo, ocupando una gran parte de las regiones internas de ambos hemisferios cerebrales. Casi todas las fibras nerviosas sensitivas y motoras que conectan la corteza cerebral con la médula espinal atraviesan el área que queda entre los elementos más voluminosos de los ganglios basales, el núcleo caudado y el putamen. Este espacio se llama cápsula interna del cerebro.

FUNCION DE LOS GANGLIOS BASALES EN LA EJECUCIÓN DE LOS PATRONES DE ACTIVIDAD MOTORA: EL CIRCUITO DEL PUTAMEN

Uno de los principales cometidos que cumplen los ganglios basales en el control motor consiste en su funcionamiento vinculado al sistema corticoespinal con objeto de controlar los patrones complejos de la actividad motora. Practicamente la accion de movimientos de destreza requiere el buen funcionamiento de los ganglios basales.

Vías nerviosas del circuito del putamen
Comienzan sobre todo en las áreas premotora y suplementaria
de la corteza motora y en las áreas somatosensitivas de la corteza sensitiva. A continuación, se dirigen hacia el putamen (sorteando básicamente el núcleo caudado), después llegan a la porción interna del globo pálido, más tarde a los núcleos talámicos de relevo ventroanterior y ventrolateral, y finalmente regresan a la corteza cerebral motora primaria y a las porciones de las áreas cerebrales premotora y suplementaria que presentan una íntima vinculación con ella.En estrecha asociación con este circuito principal del putamen funcionan los circuitos auxiliares, originados en el propio putamen para recorrer el globo pálido externo, el subtálamo y la sustancia negra, que finalmente regresan a la corteza motora a través del tálamo.

Funcionamiento anormal en el circuito del putamen: atetosis, hemibalismo y corea
¿Cómo funciona el circuito del putamen como medio de ayuda para ejecutar los patrones de movimiento?

Atetosis: movimientos de contorsión de una mano, un brazo, el cuello o la cara de origen espontáneo y muchas veces continuos en su realización debido a una lesion en el globo pálido.

Hemibalismo: movimientos de agitación súbitos de toda una
extremidad a causa de una lesion en el subtalamo.

Corea: Las lesiones pequeñas múltiples en el putamen derivan en movimientos de lanzamiento en las manos, la cara y otras partes del cuerpo.

FUNCIÓN DE LOS GANGLIOS BASALES EN EL CONTROL COGNITIVO DE LAS SECUENCIAS DE LOS PATRONES MOTORES: CIRCUITO DEL CAUDADO.

La mayoría de nuestras acciones motoras se dan como consecuencia de los pensamientos generados en la mente, fenómeno llamado control cognitivo de la actividad motora. El núcleo caudado representa un papel fundamental en este proceso.el núcleo caudado recibe una gran proporción de sus conexiones de entrada desde las áreas de asociación de la corteza cerebral que lo cubren, zonas que especialmente también integran los diversos tipos de información sensitiva y motora en unos patrones de pensamiento manejables. Una vez que las señales pasan desde la corteza cerebral hasta el núcleo caudado, se transmiten al globo pálido interno, después a los núcleos talámicos de relevo ventroanterior y ventrolateral, y
finalmente vuelven a las áreas prefrontal, premotora y motora suplementaria de la corteza cerebral, pero casi ninguna de las señales que regresan llega directamente a la corteza motora primaria. En cambio, acceden a otras regiones motoras auxiliares en las áreas premotora y motora suplementaria que se ocupan de reunir los patrones secuenciales de movimiento cuya duración abarque un mínimo de 5 s en vez de excitar algún movimiento muscular específico.

LOS REFLEJOS MEDULARES

La información sensitiva se integra a todos los niveles del sistema nervioso y genera las respuestas motoras adecuadas que comienzan en la médula espinal con los reflejos musculares relativamente sencillos, se extienden hacia el tronco del encéfalo con unas actividades más complicadas y finalmente alcanzan el cerebro, donde están controladas las tareas musculares más complejas.  Sin los circuitos neuronales especiales de la médula, hasta los sistemas de regulación motora más complejos del cerebro serían incapaces de causar cualquier movimiento muscular voluntario. En cambio, los circuitos encargados de estos movimientos están en la médula, y el cerebro no hace más que enviar señales que hacen llegar órdenes a la médula espinal para poner en acción el proceso de la marcha.

Organización de la médula espinal para las funciones motoras

La sustancia gris medular es la zona de integración para los reflejos medulares. Las señales sensitivas penetran en ella por las raíces sensitivas, también conocidas como raíces posteriores o dorsales.

Motoneuronas anteriores
En ellas nacen las fibras nerviosas que salen de la médula a través de las raíces anteriores e inervan directamente las fibras de los músculos esqueléticos. Estas neuronas son de dos tipos, motoneuronas α y motoneuronas γ.

Motoneuronas γ
son mucho más pequeñas que están situadas en las astas anteriores de la médula espinal. Estas células transmiten impulsos a través de unas fibras nerviosas motoras γ de tipo A (Aγ) mucho más pequeñas, con un diámetro
medio de 5 μm, que van dirigidas hacia unas fibras del músculo esquelético especiales pequeñas llamadas fibras intrafusales. Estas fibras ocupan el centro del huso muscular, que sirve para controlar el «tono» básico del músculo.

Interneuronas
Están presentes en todas las regiones de la sustancia gris medular.
Su tamaño es pequeño y poseen una naturaleza muy excitable, muestran una actividad espontánea capaz de emitir hasta 1.500 disparos por segundo. Entre sí presentan múltiples interconexiones y muchas de ellas también establecen sinapsis directas con las motoneuronas anteriores.

Receptores sensitivos musculares (husos musculares y órganos tendinosos de Golgi) y sus funciones en el control muscular
El control adecuado del funcionamiento muscular exige la excitación del músculo por parte de las motoneuronas anteriores de la médula espinal y también una retroalimentación permanente con la información sensitiva que llega a ella procedente de cualquier músculo, para indicar su estado
funcional en cada momento. Para comunicar esta información, los músculos y sus tendones reciben una inervación abundante por parte de dos tipos especiales de receptores sensitivos:

• los husos musculares, que están distribuidos por todo el vientre muscular y envían información hacia el sistema nervioso sobre la longitud del músculo o la velocidad con la que varía esta magnitud

• los órganos tendinosos de Golgi que se encuentran situados en los tendones musculares y transmiten información sobre la tensión tendinosa o su ritmo de cambio. Las señales procedentes de estos dos receptores tienen como propósito casi exclusivo el control muscular intrínseco.
• Función receptora del huso muscular: Estructura e inervación motora del huso muscular. Cada elemento tiene una longitud de 3 a 10 mm. Se encuentra dispuesto alrededor de 3 a 12 fibras musculares intrafusales diminutas cuyos extremos acaban en punta y se fijan al glucocáliz de las grandes fibras extrafusales adyacentes correspondientes al músculo esquelético. Cualquier fibra muscular intrafusal es una fibra muscular esquelética muy pequeña. Sin embargo, su región central, es decir, el área equidistante entre sus dos extremos, contiene pocos filamentos de actina y miosina o ninguno. Esta parte central no se contrae cuando lo hacen sus extremos.Funciona como un receptor sensitivo, Las porciones finales que sí se contraen reciben su excitación de fibras nerviosas motoras γ de tamaño reducido que nacen en las pequeñas motoneuronas γ de tipo A situadas en las astas anteriores de la médula espinal, Estas fibras nerviosas motoras γ también se denominan fibras eferentes γ, en contraposición a las fibras eferentes α grandes (fibras nerviosas α de tipo A) que inervan el músculo esquelético extrafusal.
• Inervación sensitiva del huso muscular: La porción receptora del huso muscular se localiza en su parte central. En esta zona, las fibras musculares intrafusales carecen de los elementos contráctiles miosina y actina. Es fácil comprobar que el receptor del huso muscular puede excitarse por dos mecanismos:El alargamiento del músculo en su conjunto estira la porción intermedia del huso y, por tanto, estimula al receptor.

aunque la longitud de todo el musculo no cambie, la contraccion de las porciones finales de las fibras intrafusales tambien estira la porcion intermedia del huso y asi activa el receptor

Terminación primaria

En el centro de la zona receptora, una gran fibra nerviosa sensitiva rodea la porción central de cada fibra intrafusal, formando la denominada terminación aferente primaria o terminación anuloespiral.

Respuesta de las terminaciones primarias y secundarias a la longitud del receptor: respuesta «estática»

Este efecto se llama respuesta estática del receptor del huso, lo que quiere decir que las terminaciones primarias y secundarias siguen enviando sus impulsos durante varios minutos como mínimo si el propio huso muscular permanece estirado.

Respuesta de la terminación primaria a la velocidad de cambio en la longitud del receptor: respuesta «dinámica»

Cuando la longitud del receptor del huso aumenta de forma repentina, la terminación primaria recibe un estímulo potente. Este estímulo se denomina respuesta dinámica, lo que significa que la terminación primaria responde de un modo vivísimo a una velocidad de cambio rápida en la longitud del huso. Por tanto, la terminación primaria manda unos impulsos potentísimos hacia la médula espinal, positivos o negativos, para comunicar cualquier cambio ocurrido en la longitud del receptor del huso.

Reflejo miotático muscular
La manifestación más sencilla del funcionamiento del huso es el reflejo miotático o de estiramiento muscular. Siempre que se estira bruscamente un músculo, la activación de los husos causa la contracción refleja de las fibras musculares esqueléticas grandes en el músculo estirado y también en
los músculos sinérgicos más íntimamente ligados.

Circuito neuronal del reflejo miotático

En él aparece una fibra nerviosa propioceptora de tipo Ia que se origina en un huso muscular y penetra por una raíz posterior de la médula espinal. luego una rama de esta fibra se encamina directamente hacia
el asta anterior de la sustancia gris medular y hace sinapsis con las motoneuronas anteriores que devuelven fibras nerviosas motoras al mismo músculo en el que se había originado la fibra del huso. Esta vía monosináptica permite el regreso al músculo de una señal refleja en el menor lapso de tiempo posible después de la excitación del huso. La mayoría de las fibras de tipo II procedentes del huso muscular acaban en numerosas interneuronas de la sustancia gris medular, que a su vez transmiten impulsos retardados hacia las motoneuronas anteriores o cumplen otras funciones.

Reflejos miotáticos dinámico y estático
El reflejo miotático puede dividirse en dos componentes: el dinámico y el estático.

El reflejo miotático dinámico surge con potentes señales dinámicas transmitidas desde las terminaciones sensitivas primarias de los husos musculares, originada por su estiramiento o distensión rápida. Esto pasa cuando un músculo se estira o se distiende bruscamente, se transmite un impulso potente hacia la médula espinal, lo que provoca instantáneamente una enérgica contracción refleja (o un descenso de la contracción) en el mismo músculo del que nació la señal.

El reflejo sirve para oponerse a los cambios súbitos sufridos en la longitud muscular.

El reflejo miotático dinámico finaliza una fracción de segundo después de que el músculo se haya estirado (o distendido) hasta alcanzar su nueva longitud, pero después le sigue un reflejo miotático estático más débil que se mantiene un período prolongado desde ese instante. Este reflejo deriva de
las señales receptoras estáticas continuas transmitidas por las terminaciones primarias y secundarias.
La importancia del reflejo miotático estático radica en que produce un grado de contracción muscular que puede mantenerse razonablemente constante.

Función «amortiguadora» de los reflejos miotáticos dinámico y estático en la
contracción del músculo liso
Una misión especialmente importante del reflejo miotático es su capacidad para evitar las oscilaciones o las sacudidas en los movimientos corporales, que es una función amortiguadora o suavizadora.
Los impulsos de la médula espinal muchas veces se transmiten hasta un músculo según un patrón irregular, con un aumento de su intensidad que dura unos pocos milisegundos y después un descenso, Cuando el aparato del huso muscular no funciona satisfactoriamente, la contracción del músculo adquiere un carácter entrecortado durante el curso de dicha señal.

Intervención del huso muscular en la actividad motora voluntaria

El 31% de todas las fibras nerviosas motoras dirigidas al músculo son fibras eferentes de tipo A pequeñas en vez de las fibras motoras de tipo A grandes. Este efecto hace que se contraigan al mismo tiempo las fibras musculares esqueléticas extrafusales y las fibras intrafusales del huso muscular. El objetivo de la contracción simultánea de las fibras intrafusales del huso muscular y de las grandes fibras musculares esqueléticas es doble. Por ejemplo, si el huso muscular no se contrajera y relajara al unísono con las grandes fibras musculares, a veces su porción receptora estaría oscilando y otras veces se encontraría hiperestirada, sin que en ninguno de estos casos operase dentro de las condiciones óptimas para cumplir su función.

dado que la región facilitadora bulborreticular está especialmente relacionada con las contracciones antigravitatorias, y que los músculos antigravitatorios poseen una densidad especialmente alta de husos musculares, se insiste en la importancia del mecanismo eferente para amortiguar los movimientos de las diversas partes del cuerpo durante la marcha y la carrera.

El sistema de los husos musculares estabiliza la posición corporal durante una acción a tensión

Una de las funciones más importantes que desempeña el sistema de los husos musculares consiste en estabilizar la posición corporal durante las acciones motoras a tensión. Para realizar esta función, la región facilitadora bulborreticular y sus zonas afines del tronco del encéfalo transmiten señales estimuladoras hacia las fibras musculares intrafusales del huso muscular a través de las fibras nerviosas . Esta acción acorta los extremos del huso y estira sus regiones receptoras centrales, lo que aumenta la frecuencia de emisión de sus impulsos. En cualquier momento en que una persona tenga que ejecutar una función muscular que exija una postura muy delicada y exacta, la excitación de los husos musculares adecuados por parte de las señales procedentes de la región facilitadora bulborreticular del tronco del encéfalo estabiliza la posición de la mayoría de las articulaciones

Reflejo tendinoso de Golgi
El órgano tendinoso de Golgi sirve para controlar la tensión muscular
El órgano tendinoso de Golgi es un receptor sensitivo encapsulado
por el que pasan las fibras del tendón muscular. Cada órgano tendinoso de Golgi suele estar conectado con unas 10 a 15 fibras musculares, que lo estimulan cuando este pequeño haz se «tensa» debido a la contracción o el estiramiento del músculo. Por tanto, la principal diferencia en la excitación del órgano tendinoso de Golgi en comparación con el huso muscular reside en que el huso detecta la longitud del músculo y los cambios de la misma, mientras que el órgano tendinoso identifica la tensión muscular, según queda patente por su propio grado.

El órgano tendinoso, lo mismo que el receptor primario del huso muscular, ofrece una respuesta dinámica y una respuesta estática

Reflejo flexor y reflejos de retirada
En el animal espinal o descerebrado es fácil que prácticamente cualquier tipo de estímulo sensitivo cutáneo de los miembros haga que sus músculos flexores se contraigan, lo que permite retirar la extremidad del objeto estimulador. Es el denominado reflejo flexor.
En su forma clásica, el reflejo flexor se suscita con mayor potencia mediante la estimulación de las terminaciones para el dolor, como sucede con un pinchazo, el calor o una herida, razón por la que también se le denomina reflejo nociceptivo. La activación de los receptores para el tacto también puede despertar un reflejo flexor más débil y menos prolongado.
Si cualquier parte del cuerpo aparte de las extremidades recibe un estímulo doloroso, esa porción se alejará del estímulo en correspondencia, pero el reflejo puede no quedar limitado a los músculos flexores, aun cuando sea básicamente el mismo tipo de fenómeno. Por tanto, cualquiera de los
múltiples patrones que adoptan en las diferentes regiones del organismo se llama reflejo de retirada.

Marcha recíproca de las extremidades opuestas
Si la médula espinal lumbar no se secciona hasta el centro, cada vez que se den unos pasos en sentido hacia delante con una extremidad, la opuesta corrientemente se desplaza hacia atrás. Este efecto deriva de la inervación recíproca existente entre ambos miembros. Marcha en diagonal entre las cuatro extremidades: el reflejo de «marcar el paso»
En general, los pasos siguen un patrón en diagonal entre las patas
delanteras y las traseras. Esta respuesta diagonal constituye otra manifestación de la inervación recíproca, esta vez a lo largo de toda la longitud de la médula hacia arriba y hacia abajo entre las
extremidades anteriores y las posteriores. Este patrón de marcha se denomina reflejo de marcar el paso.
Reflejo de galope
en el que las extremidades anteriores se desplazan hacia atrás al unísono a la vez que las posteriores se mueven hacia delante. Este reflejo suele suceder cuando se aplican estímulos casi idénticos de estiramiento o de presión a las extremidades de ambos lados del cuerpo al mismo tiempo: su estimulación dispar promueve el reflejo de la marcha en diagonal. Esto encaja con los patrones normales de la marcha y el galope, porque al caminar, cada vez no se estimula nada más que una pata delantera y otra trasera, lo que pondría al animal en condiciones de seguir avanzando. En cambio, al golpear el suelo durante el galope, las dos extremidades anteriores y las dos posteriores se estimulan más o menos por igual, lo que le deja listo para continuar galopando y, por tanto, mantener este patrón de movimiento.

Los sentidos del gusto y el olfato nos permiten distinguir los alimentos indeseables o incluso mortales de aquellos otros que resultan agradables de comer y nutritivos. Además, desencadenan respuestas fisiológicas que intervienen en la digestión y en la utilización de los alimentos. El sentido del olfato también permite que los animales reconozcan la proximidad de otros animales o hasta de cada individuo entre sus congéneres. Por último, ambos sentidos se encuentran íntimamente ligados a funciones emocionales y conductuales primitivas de nuestro sistema nervioso. En este capítulo, hablaremos de cómo se detectan los estímulos del gusto y el olfato y del modo en que se codifican en señales nerviosas transmitidas al encéfalo.

Sentido del gusto
El gusto constituye sobre todo una función de las yemas gustativas de la boca, pero es una experiencia frecuente que el sentido del olfato también contribuya poderosamente a su percepción. Además, la textura de los alimentos, detectada por la sensibilidad táctil de la boca, y la presencia de sustancias que estimulen las terminaciones para el dolor, como la pimienta, modifica enormemente la experiencia gustativa. La importancia del gusto radica en el hecho de que permite a una persona escoger la comida en función de sus deseos y a menudo según las necesidades metabólicas de los tejidos corporales para cada sustancia específica.

Sensaciones gustativas primarias.

No se conoce la identidad de todas las sustancias químicas específicas que excitan los diversos receptores gustativos. Los estudios psicofisiológicos y neurofisiológicos han identificado un mínimo de 13 receptores químicos probables en las células gustativas, de los siguientes tipos: 2 receptores para el sodio, 2 para el potasio, 1 para el cloruro, 1 para la adenosina, 1 para la inosina, 2 para el sabor dulce, 2 para el sabor amargo, 1 para el glutamato y 1 para el ion hidrógeno.

Sabor agrio.

El sabor agrio está causado por los ácidos, es decir, por la concentración del ion hidrógeno, y la intensidad de esta sensación gustativa es aproximadamente proporcional al logaritmo de esta concentración del ion hidrógeno (es decir, cuanto más ácido sea un alimento, más potente se vuelve dicha sensación).

Sabor salado.

El sabor salado se despierta por las sales ionizadas, especialmente por la concentración del ion sodio.

La cualidad de este rasgo varía de una sal a otra, porque algunas de ellas suscitan otras sensaciones gustativas además del sabor salado. Los cationes de las sales, sobre todo los cationes sodio, son los principales responsables del gusto salado, pero los aniones también contribuyen en menor medida.

Sabor dulce.

El sabor dulce no está ocasionado por una sola clase de sustancias químicas. Entre los tipos de productos que lo originan figuran los azúcares, glicoles, alcoholes, aldehídos, cuerpos cetónicos, amidas, ésteres, ciertos aminoácidos, algunas proteínas pequeñas, los ácidos sulfónicos, los ácidos halogenados y las sales inorgánicas de plomo y berilio.

Sabor amargo.

El sabor amargo, igual que el sabor dulce, no está originado por un único tipo de agente químico. En este caso, una vez más las sustancias que lo suministran son casi todas orgánicas. Dos clases particulares tienen una especial probabilidad de causar sensaciones de sabor amargo: 1) las sustancias orgánicas de cadena larga que contienen nitrógeno, y 2) los alcaloides. Estos últimos comprenden muchos de los fármacos empleados en medicamentos como la quinina, la cafeína, la estricnina y la nicotina.

Sabor umami.

Umami, una palabra japonesa que significa «delicioso», designa una sensación gustativa agradable que resulta diferente desde el punto de vista cualitativo de los sabores agrio, salado, dulce o amargo.

Umami es el sabor dominante de los alimentos que contienen l-glutamato, como los extractos cárnicos y el queso curado, y algunos fisiólogos lo consideran una quinta categoría independiente de estímulos gustativos primarios.

Preferencias gustativas y control del régimen alimentario.

Las preferencias gustativas no significan nada más que un animal elegirá ciertos tipos de comida por encima de otros, y que recurre automáticamente a este mecanismo como medio para controlar el tipo de alimentación que consume. Además, sus preferencias gustativas cambian a menudo en función de las necesidades corporales de ciertas sustancias específicas.

Sentido del olfato.

El olfato es el menos conocido de nuestros sentidos, debido en parte al hecho de que constituye un fenómeno subjetivo que no puede estudiarse con facilidad en los animales inferiores. Otro problema que complica la situación es que el sentido del olfato está poco desarrollado en los seres humanos en comparación con lo que sucede en muchos animales inferiores.

Membrana olfatoria.

La membrana olfatoria, ocupa la parte superior de cada narina. En sentido medial, se dobla hacia abajo a lo largo de la superficie del tabique en su parte superior; en sentido lateral se pliega sobre el cornete superior e incluso sobre una pequeña porción de la cara superior del cornete medio. En cada narina, la membrana olfatoria ocupa un área superficial de unos 2,4 cm2.

Indagación de las sensaciones olfatorias primarias.

En el pasado, la mayoría de los fisiólogos estaban convencidos de que muchas de las sensaciones olfatorias se encuentran a cargo de unas cuantas sensaciones primarias bastante independientes, de forma parecida a lo que sucede con la visión y el gusto, que derivan de unas pocas sensaciones primarias determinadas. A raíz de los estudios psicológicos, un intento de clasificar estas sensaciones es el siguiente:

• 1. Alcanforado.
• 2. Almizcleño.
• 3. Floral.
• 4. Mentolado.
• 5. Etéreo.
• 6. Acre.
• 7. Pútrido.

Transmisión de las señales olfatorias hacia el sistema nervioso central.

Las porciones olfatorias del encéfalo figuraron entre las primeras estructuras cerebrales desarrolladas en los animales primitivos, y gran parte del resto del cerebro se fue formando alrededor de este origen olfatorio. En realidad, parte del cerebro que al principio se dedicaba al olfato más tarde evolucionó hacia las estructuras encefálicas basales que controlan las emociones y otros aspectos de la conducta humana; este es el sistema que llamamos sistema límbico

La membrana timpánica y el sistema de huesecillos.

La membrana timpánica (llamada corrientemente tímpano) y los huesecillos, que conducen el sonido desde ella hasta la cóclea (el oído interno) a través del oído medio. En la membrana timpánica se fija el manubrio o mango del martillo. Este hueso está unido al yunque por unos ligamentos diminutos, por lo que cualquier movimiento del primero arrastra al segundo con él. El extremo opuesto del yunque se articula con la cabeza del estribo y la base de este último descansa sobre el laberinto membranoso de la cóclea en la abertura de la ventana oval.

Transmisión del sonido a través del hueso.

Debido a que el oído interno, la cóclea o caracol, está enterrado en una cavidad ósea del hueso temporal, llamada laberinto óseo, las vibraciones sufridas por el cráneo en su conjunto pueden originar vibraciones en el líquido de la cóclea. Por tanto, en las condiciones adecuadas, un diapasón o un vibrador electrónico colocado sobre cualquier protuberancia ósea del cráneo, pero especialmente en la apófisis mastoides cercana al oído, hace que la persona escuche el sonido.

Cóclea.

La cóclea es un sistema de tubos en espiral. Consta de tres tubos enrollados uno junto a otro: 1) la rampa vestibular; 2) el conducto coclear o rampa media, y 3) la rampa timpánica. La rampa vestibular y el conducto coclear están separados por la membrana de Reissner (también llamada membrana vestibular).

La rampa timpánica y el conducto coclear están divididos por la membrana o lámina basilar. Sobre su superficie se encuentra el órgano de Corti, que contiene una serie de células sensibles a estímulos electromecánicos, las células ciliadas. Se trata de los órganos receptores terminales que generan impulsos nerviosos como respuesta a las vibraciones sonoras.

Lámina basilar y resonancia en la cóclea.

La lámina basilar es una membrana fibrosa que separa el conducto coclear de la rampa timpánica. Contiene de 20.000 a 30.000 fibras basilares que se proyectan desde el centro óseo de la cóclea, el modíolo o columela, hacia su pared externa. Estas fibras son estructuras rígidas, elásticas, parecidas a lengüetas, que están fijas por su extremo basal al componente óseo central de la cóclea (el modíolo), pero esto no sucede en su extremo distal, donde solo se encuentran enterradas en la laxa estructura de la membrana. Dado que las fibras son rígidas y uno de sus extremos queda libre, pueden vibrar como las lengüetas de una armónica.

Determinación del volumen.

El sistema auditivo determina el volumen recurriendo a tres procedimientos como mínimo. En primer lugar, según sube el volumen sonoro, también aumenta la amplitud de la vibración en la lámina basilar y en las células ciliadas, por lo que estas últimas excitan las terminaciones nerviosas a una frecuencia más rápida.

En segundo lugar, a medida que aumenta la amplitud de la vibración, hace que se estimule un número cada vez mayor de células ciliadas en la periferia de la porción resonante de la lámina basilar, lo que da lugar a una sumación espacial de los impulsos: es decir, la transmisión a través de muchas fibras nerviosas en vez de solo unas pocas.

En tercer lugar, las células ciliadas externas no se estimulan apreciablemente hasta que la vibración de la lámina basilar alcanza una intensidad elevada y la activación de tales células probablemente comunica al sistema nervioso la información de que el sonido es fuerte.

Las señales auditivas se transmiten sobre todo por las células ciliadas internas.

Incluso aunque hay de tres a cuatro veces más células ciliadas externas que internas, aproximadamente el 90% de las fibras del nervio coclear son estimuladas por estas últimas en vez de por las primeras. No obstante, si se lesionan las células externas y las internas permanecen a pleno rendimiento, se produce una hipoacusia de grandes proporciones. Así las cosas, se ha propuesto que las células ciliadas externas controlan de algún modo la sensibilidad de las internas a los diferentes tonos de sonido, fenómeno denominado «ajuste» del sistema receptor.

Mecanismos auditivos centrales.

Vías nerviosas auditivas.

Las fibras nerviosas procedentes del ganglio espiral de Corti penetran en los núcleos cocleares dorsal y ventral situados en la parte superior del bulbo raquídeo. A este nivel, todas las fibras hacen sinapsis y las neuronas de segundo orden principalmente cruzan hacia el lado opuesto del tronco del encéfalo para terminar en el núcleo olivar superior. Unas pocas fibras de segundo orden también llegan al núcleo olivar superior de su mismo lado.

Función de la corteza cerebral en la audición.

El área sobre la que proyectan las señales auditivas en la corteza cerebral está representada en la que pone de manifiesto que la corteza auditiva se halla sobre todo en el plano supratemporal de la circunvolución temporal superior, pero también se extiende hacia la cara lateral del lóbulo temporal, gran parte de la corteza de la ínsula e incluso la porción lateral del opérculo parietal.

Alteraciones de la audición.

Tipos de sordera:

La sordera suele dividirse en dos tipos:

1) la que está causada por una alteración de la cóclea o del nervio coclear, o de los circuitos del sistema nervioso central del oído, que suele clasificarse como «sordera nerviosa», y

2) la ocasionada por la afectación de las estructuras físicas del oído que conducen el propio sonido hasta la cóclea, lo que normalmente se denomina «sordera de conducción». Si se destruye la cóclea o el nervio coclear, la persona sufre una sordera permanente. Sin embargo, si ambas estructuras están aún íntegras pero ha desaparecido o se ha anquilosado el sistema tímpanohuesecillos (se ha «congelado» en su lugar por una fibrosis o una calcificación), las ondas sonoras aún pueden llegar hasta la cóclea por medio de la conducción ósea desde un generador del sonido aplicado sobre el cráneo encima del oído.

Audímetro.

Para determinar la naturaleza de cualquier incapacidad auditiva se emplea el «audímetro». Este instrumento es un audífono conectado a un oscilador electrónico capaz de emitir tonos puros que abarquen desde las frecuencias más bajas hasta las más altas y se calibra de modo que el sonido con un nivel de intensidad nulo a cada frecuencia sea el volumen que apenas puede escucharse con un oído normal. Un mecanismo calibrado para controlar el volumen puede incrementarlo más allá del valor cero. Si el volumen ha de elevarse 30 decibelios por encima de lo normal antes de que sea posible escucharlo, se dice que la persona tiene una hipoacusia de 30 decibelios para esa frecuencia concreta.

La retina es la porcion del ojo sensible a la luz y contine:

• Los conos: responsables de la visión de los colores
• Los bastones: encargados de la vision en blanco y negro y de la vision en la oscuridad.

los componentes funcionales de la retina se disponen en las siguientes capas:

1. capa pigmentaria
2. capa de conos y bastones
3. capa nuclear que contiene los somas de los conos y bastones
4. capa plexiforme externa
5. capa nuclear interna
6. capa plexiforme interna
7. capa ganglionar
8. capa de las fibras del nervio óptico
9. membrana limitante interna

Una vez que la luz atraviesa el sistema ocular de lentes y después el humor vítreo, penetra en la
retina desde su interior pasa primero a través de las células ganglionares y después recorre las capas plexiformes y nucleares antes de llegar finalmente a la capa de los conos y los bastones situada a lo largo de todo el borde externo de la retina

región de la fóvea de la retina

La fóvea es una zona diminuta en el centro de la retina, tiene un area de 1mm, esta capacitado para la vision aguda y detallada. La fovea central de solo 0,3 mm de diametro, esta compuesta por conos en su mayoria. En la región de la fóvea los vasos sanguíneos, las células ganglionares, la capa de células nuclear interna y las capas plexiformes quedan desplazadas hacia un lado en vez de apoyarse directamente sobre la parte superior de los conos, lo que permite que la luz llegue hasta estos sin ningún impedimento.

CONOS Y BASTONES

El segmento externo del cono posee una forma cónica. En general, los bastones son más estrechos y largos.

En las porciones periféricas de la retina, los bastones alcanzan un diámetro de 2 a 5 μm, mientras que los conos miden de 5 a 8; en la parte central de la retina, la fóvea, hay bastones, y los conos son delgados y su diámetro solo es de 1,5 μm.

los principales segmentos funcionales de un cono o de un bastón: 1) el segmento externo; 2) el segmento interno; 3) el núcleo, y 4) el cuerpo sináptico. La sustancia fotosensible se sitúa en el segmento externo. En el caso de los bastones, esta sustancia fotosensible es la rodopsina; en los conos, es una de las tres sustancias fotosensibles al «color», que suelen denominarse simplemente pigmentos del color, y funcionan casi exactamente igual que la rodopsina excepto por sus diferencias de sensibilidad dentro del espectro. En cada cono o baston llega a haber hasta 1.000 discos.

El segmento interno del cono o del bastón contiene el citoplasma habitual con los orgánulos
citoplásmicos.

El cuerpo sináptico es la porción del bastón o del cono que conecta con las siguientes estructuras
neuronales, las células horizontales y bipolares, que representan las siguientes etapas en la cadena visual.

capa pigmentaria de la retina.

El pigmento negro melanina de la capa pigmentaria impide la reflexión lumínica por toda la esfera del globo ocular, lo que resulta importantísimo para una visión nítida.

Sin él, los rayos de luz se reflejarían en todas las direcciones dentro del globo y generarían una iluminación difusa de la retina en vez del contraste normal entre los puntos claros y oscuros necesario para la formación de una imagen precisa.

La capa pigmentaria también alberga grandes cantidades de vitamina A. Esta sustancia se
intercambia hacia dentro y hacia fuera a través de las membranas celulares en los segmentos externos de los conos y los bastones, que están a su vez inmersos en el pigmento.

FOTOQUÍMICA DE LA VISIÓN.

Tanto los conos como los bastones contienen productos químicos que se descomponen ante la
exposición a la luz.

La sustancia sensible a la luz en los bastones se llama rodopsina; en los conos, donde se denominan pigmentos de los conos o pigmentos del color

Ciclo visual rodopsina-retinal y excitacion de los bastones

El segmento externo de los bastones que se extiende hacia la capa pigmentaria de la retina presenta una concentración aproximada del 40% del pigmento sensible a la luz llamado rodopsina, o púrpura visual. Esta sustancia es una combinación de la proteína escotopsina y el pigmento carotenoide retinal.

Cuando la rodopsina absorbe la energía lumínica, empieza a descomponerse en una fracción muy
pequeña de segundo.

regeneracion de la rodopsina

la primera etapa en la regeneracion de la rodopsina consiste en convertir el todo trans-retinal en 11 cis retinal. este proceso requiere energia metabolica y esta catalizado por la enzima isomerasa de retinal.

Una vez que se ha formado el 11-cisretinal,
automáticamente se recombina con la escotopsina para reconstituir la rodopsina, que a
continuación permanece estable hasta que se desencadena una vez más su descomposición por la nueva absorción de energía lumínica.

La transformación primero del todo-transretinal
en todo-transretinol, que es una forma de la vitamina A.

Excitación del bastón cuando la luz activa la rodopsina.

Cuando el bastón se encuentra expuesto a la luz, el potencial de receptor resultante es diferente del
que existe en casi todos los demás receptores sensitivos, dado que la excitación de un bastón provoca un aumento de la negatividad en el potencial de membrana en su interior, lo que supone un estado de hiperpolarización.

Cuando se descompone la rodopsina, disminuye la conductancia de la membrana del bastón
para los iones sodio en su segmento externo. Esto provoca una hiperpolarización de toda la
membrana del bastón

Cuando un pulso repentino de luz alcanza la retina, la hiperpolarización transitoria (potencial de receptor) que se produce en los bastones llega a su máximo en cuestión de unos 0,3 s y dura más de 1 s. En los conos, el cambio sucede cuatro veces más rápido que en los bastones.

Fotoquímica de la visión de los colores por los conos

La única diferencia radica en que sus porciones proteicas u opsinas son un poco distintas de la
escotopsina de los bastones.

La porción de todos los pigmentos visuales correspondiente al retinal es absolutamente idéntica en los conos y en los bastones.

pigmento sensible al azul, pigmento sensible al verde y pigmento sensible al rojo. Sus características de absorción en los tres tipos de conos muestran unas absorbencias máximas ante la luz de las longitudes de onda de 445, 535 y 570 nm

Regulación automática de la sensibilidad retiniana:
adaptación a la luz y a la oscuridad
Si una persona ha estado expuesta a una luz radiante durante horas, una gran parte de las sustancias
fotosensibles en los conos y los bastones habrá quedado reducida a retinal y opsinas. Por añadidura,
gran parte del retinal presente en ambos tipos de receptores se habrá convertido en vitamina A. Las concentraciones de productos fotosensibles que quedan en los conos y los bastones son considerablemente bajas, y la sensibilidad del ojo a la luz está reducida de forma proporcional. Este proceso se llama adaptación a la luz.

Si una persona permanece en la oscuridad durante un período prolongado, el
retinal y las opsinas de los conos y los bastones han vuelto a convertirse en los pigmentos sensibles a la luz. Por ende, la vitamina A se transforma de nuevo en retinal para aumentar los pigmentos fotosensibles, quedando fijado el límite final en función de la cantidad de opsinas presente en los conos y los bastones preparada para combinarse con el retinal. Este proceso se denomina adaptación a la oscuridad.

valores de la adaptacion visual a la luz y a la oscuridad

Entre los límites de la adaptación máxima a la oscuridad y a la luz, el ojo puede modificar su
sensibilidad lumínica hasta de 500.000 a 1 millón de veces, con una corrección automática ante los
cambios de iluminación

VISIÓN EN COLOR

Se puede ver que una luz monocromática naranja dotada de una longitud de onda
de 580 nm estimula los conos rojos hasta un valor más o menos de 99 (el 99% de la estimulación
máxima con la longitud de onda óptima); en el caso de los conos verdes los activa con un valor del
estímulo de 42 aproximadamente, pero no causa ningún efecto en absoluto sobre los conos azules.

Percepción de la luz blanca
Una estimulación aproximadamente equivalente de los conos rojo, verde y azul da lugar a la
sensación visual del blanco. Con todo, la luz no tiene una sola longitud de onda que corresponda al
blanco; en su lugar, este color es una combinación de todas las longitudes del espectro. Además, la
percepción del blanco puede lograrse mediante la estimulación de la retina con la combinación
oportuna tan solo de tres colores escogidos que activen los tipos de conos respectivos más o menos
por igual.

FUNCION NERVIOSA DE LA RETINA

1. Los fotorreceptores, los conos y los bastones, que transmiten las señales hacia la capa plexiforme
   externa, donde hacen sinapsis con las células bipolares y horizontales.

2. Las células horizontales, que transmiten las señales en sentido horizontal por la capa plexiforme externa desde los conos y los bastones hasta las células bipolares.
3. Las células bipolares, que transmiten las señales en sentido vertical desde los conos, los bastones y las células horizontales hacia la capa plexiforme interna, donde hacen sinapsis con las células ganglionares y amacrinas.
4. Las células amacrinas, que transmiten las señales en dos direcciones, directamente desde las células bipolares hasta las células ganglionares, u horizontalmente en el seno de la capa plexiforme interna desde los axones de las células bipolares hasta las dendritas de las células ganglionares o hasta otras células amacrinas.
5. Las células ganglionares, que transmiten las señales de salida desde la retina hacia el cerebro a través del nervio óptico.

La célula interplexiforme: Este elemento transmite señales en sentido retrógrado desde la capa plexiforme interna hacia la capa plexiforme externa. Su carácter es inhibidor y se cree que controla la dispersión lateral de los impulsos visuales por las células horizontales en esta última capa. Su cometido puede consistir en contribuir a regular el grado de contraste de la imagen visual.

La vía visual desde los conos hacia las células ganglionares funciona de forma diferente a la vía de los bastones

la retina posee un tipo antiguo de visión basado en los bastones y otro nuevo que reposa en los conos. Las neuronas y las fibras nerviosas encargadas de conducir las señales visuales correspondientes a la visión de los conos son considerablemente mayores que las encargadas de la visión de los bastones y los impulsos se envían al cerebro con una velocidad de dos a cinco veces superior

NEUROTRANSMISORES LIBERADOS POR LAS NEURONAS DE LA RETINA

Los conos y los bastones liberan glutamato en sus
sinapsis con las células bipolares.
Los estudios histológicos y farmacológicos han demostrado la existencia de muchas clases de
células amacrinas que segregan un mínimo de ocho tipos de sustancias transmisoras, como ácido γ-aminobutírico (GABA), glicina, dopamina, acetilcolina e indolamina, cuya acción normalmente posee en general un carácter inhibidor.

Células bipolares despolarizantes e hiperpolarizantes
Dos son los tipos de células bipolares que suministran señales excitadoras e inhibidoras opuestas en
la vía visual: 1) la célula bipolar despolarizante, y 2) la célula bipolar hiperpolarizante,

Células amacrinas y sus funciones
Se han identificado unas 30 clases de células amacrinas por medios morfológicos e histoquímicos.
Ya se ha podido caracterizar la función más o menos de una docena de ellas y todas son diferentes.
• Un tipo de célula amacrina forma parte de la vía directa para la visión de los bastones, a saber, la
compuesta por el bastón, las células bipolares, las células amacrinas y las células ganglionares.
• Otro tipo de célula amacrina responde potentemente cuando comienza una señal visual continua,
pero su actividad se extingue con rapidez.
• Otras células amacrinas presentan una respuesta enérgica al desaparecer las señales visuales, pero,
una vez más, su descarga cesa a gran velocidad.
• Otro tipo responde cuando se enciende o se apaga una luz, para indicar simplemente un cambio de
iluminación, sin tener en cuenta su sentido.
• Otro tipo más responde al movimiento de un punto a través de la retina en una dirección específica;
por tanto, se dice que estas células amacrinas son sensibles a la dirección.
Así pues, y en un cierto sentido, muchas de las células amacrinas o su mayoría son interneuronas
que sirven para analizar las señales visuales antes de que lleguen a abandonar la retina.

Células ganglionares y fibras del nervio óptico
Cada retina contiene unos 100 millones de bastones y 3 millones de conos; con todo, el número de
células ganglionares solo llega a 1,6 millones más o menos

A medida que nos acercamos hacia la fóvea, disminuye la cantidad de conos y de bastones que convergen sobre
cada fibra óptica, y los propios receptores también se vuelven más escasos. Estos efectos acentúan
progresivamente la agudeza visual en la retina central. En su mismo centro, la fóvea central, no hay
más que unos pocos conos finos (en torno a 35.000) y ningún bastón.

Células ganglionares de la retina y sus campos respectivos
Células W, X e Y

• Las células W envían señales por sus fibras en el nervio óptico a una velocidad lenta y reciben el mayor componente de su excitación desde los bastones, transmitida a través de pequeñas células bipolares y células amacrinas. Tienen campos amplios en la retina periférica, son sensibles para la detección del movimiento direccional en el campo de visión y, probablemente tienen importancia para la visión de los bastones en condiciones de oscuridad.
• Las células X poseen campos pequeños porque sus dendritas no ocupan una gran extensión en la retina, y así sus señales representan lugares separados de la retina y transmiten los detalles finos de las imágenes visuales. Asimismo, como cada célula X recibe conexiones al menos desde un cono, su actividad probablemente es responsable de la visión de los colores.
• Las células Y son las más grandes de todas y envían impulsos hacia el cerebro a 50 m/s o más rápidamente. Dado que poseen amplios campos dendríticos, las señales son captadas por estas células a partir de extensas zonas retinianas. Las células Y responden a las modificaciones rápidas de las imágenes visuales y comunican al sistema nervioso central la irrupción de un fenómeno nuevo en el campo visual de un modo casi instantáneo, pero no especifican con gran precisión su lugar de aparición, aparte de ofrecer indicios para que los ojos se desplacen hacia el estímulo excitador

Excitación de las células ganglionares
Potenciales de acción continuos y espontáneos en las células ganglionares
Las células ganglionares son el punto de origen de las fibras largas que llegan al cerebro formando
el nervio óptico. Dada la distancia que han de recorrer, el método de conducción electrotónico
empleado por los conos, los bastones y las células bipolares en el interior de la retina deja de ser
rentable; por tanto, las células ganglionares pasan a transmitir sus impulsos mediante potenciales de
acción repetidos.

Transmisión de las señales de color por parte de las células ganglionares
Una sola célula ganglionar puede ser estimulada por varios conos o únicamente por unos pocos.
Cuando los tres tipos de conos, rojo, azul y verde, activan la misma célula ganglionar, la señal
transmitida por ella es idéntica ante cualquier color del espectro. Por tanto, este elemento no cumple
ninguna función en la detección de los diversos colores.

EL DOLOR.

• El dolor es un mecanismo que protege el organismo.
• Aparece cada vez que se lesiona cualquier tejido y hace que el sujeto reaccione eliminando el estímulo doloroso.

CLASIFICACION DEL DOLOR.

RECEPTORES DEL DOLOR Y ESTIMULOS DOLOROSOS.

Son terminaciones nerviosas libres en la piel, tejidos internos, periostio, paredes arteriales, superficies articulares, hoz del cerebro y tienda del cerebelo. Los estímulos que los excitan pueden ser:

• Mecánicos.
• Térmicos.
• Químicos. (Bradicina, serotonina, histamina, iones potasio, acidos, acetilcolina, enzimas proteolíticas, prostaglandinas y sustancia P).

FALTA DE ADAPTACION DE LOS RECEPTORES.

El incremento de sensibilidad de los receptores se conoce como hiperalgesia. La adaptación es muy poca o nula, su importancia es que la falta de adaptación hace consciente a la persona de que el estímulo causante de la lesión tisular sigue actuando.

VELOCIDAD DE LESION TISULAR ESTIMULA EL DOLOR.

• La persona comienza a sentir dolor cuando la temperatura alcanza los 45˚C.
• La lesión tisular libera químicos que estimulan el dolor.
• La isquemia tisular (interrupción del flujo sanguíneo) causa dolor, por la acumulación de grandes acumulaciones de ácido láctico.
• El espasmo muscular también, porque aumenta el metabolismo del tejido, lo que incrementa la isquemia relativa, creando condiciones ideales para la liberación de sustancias químicas inductoras de dolor.

SISTEMA DE SUPRESION DEL DOLOR.
Se debe a la capacidad del propio encéfalo para suprimir la entrada de impulsos dolorosos al Sistema Nervioso mediante la activación de un sistema de control llamado Sistema de Analgesia, formado por:

1) Sustancia gris perisilviana y las áreas periventriculares del mesencéfalo
2) Núcleo magno del rafe y núcleo reticular paragigantocelular
3) Complejo inhibidor del dolor situado en las astas posteriores de la célula.

El sistema bloquea las señales de dolor a su entrada en la médula espinal. En el sistema de analgesia intervienen distintas sustancias transmisoras:

Sustancias Opiáceas Importantes:

• β-Endorfina.
• Met-Encefalina.
• Leu-Encefalina.
• Dinorfina.

Todas derivan de la proopiomelanocortina, proencefalina y prodinorfina. Existen dos tratamientos del dolor, la inhibición por impulsos sensitivos táctiles (frotar la piel y acupuntura), y el tratamiento por estimulación eléctrica (electrodos).

DOLOR REFERIDO.
El dolor se percibe en una parte del cuerpo muy alejada de los tejidos donde se origina. El dolor comienza en una víscera y es referido a una región de la superficie corporal.

DOLOR VISCERAL
Dolor procedente de las distintas vísceras abdominales o torácicas. Dolor superficial y dolor visceral. Las causas del dolor visceral verdadero puede ser isquemia de los tejidos viscerales. Todos los dolores viscerales verdaderos que se originan en cavidad torácica o abdominal, se transmiten a través de fibras nerviosas que conducen dolor y discurren con los nervios simpáticos. Fibras tipo C.
1) Isquemia.
2) Espasmo de una víscera hueca (calambres).
3) Sobredistensión de una víscera hueca.

VISCERAS INSENSIBLES (Parénquima Hepático y Alvéolos pulmonares).

Pero la cápsula del hígado es sumamente sensible a traumatismos directos como la distensión, y también los conductos biliares.

Los alvéolos pulmonares son insensibles, mientras que los bronquios y pleura parietal muestran gran sensibilidad.

DOLOR PARIETAL POR LA LESION DE UNA VISCERA.
Cuando una enfermedad afecta una víscera, el proceso patológico se extiende a la hoja parietal del peritoneo, pleura o pericardio.

LOCALIZACION DEL DOLOR VISCERAL.
Se origina de distintas vísceras, difícil de localizar. Se pueden transmitir por la vía visceral verdadera (referidas a zonas superficiales, muchas veces alejadas del órgano que duele) o por la vía parietal (localizadas directamente por la zona dolorosa, dolor torácico y abdominal).

ALTERACIONES DEL DOLOR.

• Hiperalgesia
• Síndrome Talámico
• Herpes Zoster
• Tic Doloroso
• Síndrome de Brown-Séquard

CEFALEAS.

La cefalea constituye un tipo de dolor referido de la superficie de la cabeza que procede de estructuras profundas.

CEFALEA INTRACRANEAL.
Se refiere a regiones como la región occipital.
1) Cefalea de Meningitis.
2) Cefalea por Hipotensión de LCR.
3) Jaqueca (Vascular).
4) Cefalea Alcohólica.
5) Cefalea por Estreñimiento.

CEFALEA EXTRACRANEAL.
1) Cefalea por espasmo muscular (Tensión o Estrés).
2) Cefalea por irritación de estructuras nasales y paranasales.
3) Cefalea por trastornos oculares.

SENSACIONES TERMICAS.

Los seres humanos perciben distintos grados de frío y calor:

• Frío de congelación.
• Frío.
• Fresco.
• Temperatura normal.
• Tibieza.
• Calor.
• Calor Abrasador.

RECEPTORES.
Fibras de dolor estimuladas por frío, fibras de frío, fibra de calor, fibra de dolor estimulada por calor. Es importante mencionar la respuesta a cambios de temperatura, y la adaptación casi total a la temperatura.

TRANSMISION DE LAS SEÑALES AL SISTEMA NERVIOSO.

• Haz de Lissauer, termina en láminas I, II y III de las astas dorsales.
• Sistema Anterolateral

LOS SENTIDOS O EL PRINCIPIO DE LA “LINEA MARCADA”.

A cada una de las sensaciones que experimentamos se le denomina sentido. Cada vía nerviosa termina en un determinado punto del sistema nervioso central , de este modo se transmiten los diversos sentidos, la clase de sensación que estimula la fibra esta determinado por el punto  del sistema nervioso al que se dirige la fibra. La especificad de las fibras nerviosas para transmitir solamente un sentido se denomina, principio de la línea marcada.

TRANSDUCCION DE ESTIMULOS SENSITIVOS EN IMPULSOS NERVIOSOS.

Cualquiera que sea el tipo de estímulo que excite el receptor, su efecto inmediato es un cambio del potencial eléctrico de la membrana del receptor. Se denomina potencial del receptor. Su mecanismo es:

• Deformación mecánica del receptor, abre canales iónicos.
• Aplicación de sustancia química, abre canales iónicos.
• Modifica temperatura, aumenta permeabilidad.
• Radiación electromagnética, modifica las características de la membrana.

La causa primordial del cambio de potencial de mbembrana consiste en una modificiaion de la permeabilidad de la membrana del receptor, que permite la difusión mas o menos rápida a través de la membrana y la consiguiente modificación del potencial transmembrana. La amplitud máxima es de 100mv, de los receptores sensitivos, voltaje máximo del potencial reacción. Cuando el potencial del receptor se elva por encima del umbral necesario para provocar potenciales de acción en la fibra nerviosa unida al receptor, a mayor elevado del potencial del receptor, mas frecuencia en el potencial de acción.

ADAPTACION DE LOS RECEPTORES.

Una característica especial de todos los receptores sensitivos es que se adaptan de modo partcial o total a cualquier estímulo constante, pasado cierto tiempo. Cuando se aplica continuamente un estímulo sensitivo, el receptor responde al principio con una elevada frecuencia de impulsos, a continuación la frecuencia dismininuye al mínimo o desaparece. El mecanismo se basa en una propiedad característica de cada receptor. 

• Los receptores que se adaptan lentamente siguen transmitiendo impulsos al cerebro mientras persiste el estímulo, pueden seguir por horas, por esto se llaman Tónicos.
• Los receptores que se adaptan rápido no sirven para transmitir señales continuas por que solo se estimulan cuando varía la intensidad del estímulo (Receptores de intensidad, movimiento o fásicos). Su importancia es la función predictiva.

FIBRAS NERVIOSAS QUE TRASMITEN DIFERENTES IMPULSOS Y SU CLASIFICACION FISIOLOGICA.

CLASIFICACION GENERAL.

CLASIFICACION POR SENSIBILIDAD.

TRANSMISION DE SEÑALES DE DISTINTA INTESIDAD.

SUMACION ESPACIAL.

Donde la potencia creciente de la señal se transmite por un número cada vez mayor de fibras. El Campo receptor de la fibra es el conjunto de terminaciones nerviosas libres concentradas. Las señales más intensas se dan en el centro del campo receptor se propagan con mayor rapidez por la sumación espacial.

SUMACION TEMPORAL.

Con una intensidad creciente consiste en aumentar la frecuencia de los impulsos nerviosos.

TRANSMISION Y PROCESAMIENTO DE LAS SEÑALES EN AGRUPACIONES NEURONALES.

RETRANSMISION A TRAVES DE AGRUPACIONES NEURONALES.

El área neuronal estimulada por cada fibra nerviosa aferente se denomina Campo Estimulador.

Estimulos:

• Subliminal ( menor que el umbral de excitación) → Neuronas facilitadas
• Liminal
• Supraliminal (mayor que el umbral de excitación)

Se le denomina zona de descarga o zona excitada o liminar, a uno y otro lado, son zonas facilitadas pero  no excitadas se conoce como zona subumbral o subliminal. Algunas fibras aferentes inhiben las neuronas en vez de excitarlas, en la zona inhibidora.

CONVERGENCIA.

Significa señales procedentes de muchas aferencias se unen para excitar una sola neurona. Puede ser:

• Una sola fuente.
• Múltiples fuentes.

La convergencia permite la sumación de la información derivada de distintas fuentes y la respuesta consiste en un efecto sumado de todos los tipos de información. Consiste en un medio importante por el cual el SNC correlaciona, suma y clasifica distintas clases de información.

DIVERGENCIA.

Las señales que llegan a una agrupación neuronal excitan muchas más fibras nerviosas que abandonan la agrupación.

• Amplificación.

Es la amplificación, significa que la señal se propaga a un número creciente de neuronas conforme atraviesa series sucesivas de neuronas situadas en su vía como la vía corticoespinal (músculo esquelético).

• Divergencia en múltiples vías.

En este caso la señal se transmite en dos direcciones a partir de la agrupación. (Los cordones posteriores de la medula se bifurcan en el cerebelo y tálamo).

CIRCUITO DE INHIBICION RECIPROCA.

Cuando un impulso aferente que llega a una agrupación de neuronas produce una señal eferente excitadora que marcha en una dirección y otra inhibidora al mismo tiempo, que se dirige a otro punto.

POSDESCARGA.

Una descarga eferente prolongadaza. Sus mecanismos importantes consisten en:

Posdescarga Sináptica.

Una sola señal aferente induzca una señal eferente sostenida (una serie de descargas repetidas) durante bastante tiempo.

Circuito de Reverberación (Oscilatorio).

Estos circuitos causan la prolongación de la señal, se origina por retroalimentación positivo dentro de un circuito neuronal que se alimenta de forma retrograda para excitar de nuevo la aferencia del mismo circuito, para poder descargar continuamente. El cese de reverberación se debe a la fatiga sináptica, también puede controlarse por el cerebro.

SEÑAL EFERENTE CONTINUA.

Algunos circuitos neuronales emiten continuamente señales eferentes aunque no existan señales aferentes excitadores. Utilizan dos mecanismo la descarga neuronal intrínseca continua y las señales de reverberación continuas.

SEÑAL EFERENTE RITMICA.

Muchos circuitos emiten señales de salida rítmicas, como el impulso respiratorio. Proceden de circuitos de reverberación. Las señales excitadoras o inhibidoras pueden aumentar o disminuir la salida de la señal rítmica.

INESTABILIDAD Y ESTABILIDAD DE LOS CIRCUITOS NEURONALES.

Esta clase de efecto aparece en extensas áreas del cerebro durante las crisis epilépticas.  Se impide por:

1. Circuitos Inhibidores
   • Circuitos de Retroalimentación Inhibidores, regresan desde las terminales de las vías hasta las neuronas excitadoras iniciales de la misma.
   • Reservas de neuronas que ejercen un enorme control inhibidor sobre extensas áreas del cerebro.
2. Fatiga de Sinapsis

El ajuste automático breve de la sensibilidad y cambios a largo plazo en la sensibilidad por aumento o reducción de receptores sinápticos.

La neurona: unidad funcional básica del sistema nervioso central.

• El sistema nervioso central contiene más de 100.000 millones de neuronas.
• Las señales de entrada llegan a ella a través de las sinapsis situadas fundamentalmente en las dendritas neuronales, pero también en el soma celular.

• Un rasgo especial de la mayoría de las sinapsis consiste en que normalmente la señal solo circula en sentido anterógrado (desde el axón de una neurona precedente hasta las dendritas en la membrana celular de las neuronas ulteriores). Esta característica obliga a la señal a viajar en la dirección exigida para llevar a cabo las funciones nerviosas específicas.

Porción sensitiva del sistema nervioso: receptores sensitivos.

La mayoría de las actividades del sistema nervioso se ponen en marcha cuando las experiencias sensitivas excitan los receptores sensitivos, ya sean de carácter visual en los ojos, auditivo en los oídos, táctil en la superficie del organismo o de otros tipos.

La porción somática del sistema sensitivo, que transmite información sensitiva desde los receptores repartidos por la superficie de todo el cuerpo y desde algunas estructuras profundas. Esta información penetra en el sistema nervioso central a través de los nervios periféricos y se transporta de inmediato hasta múltiples zonas sensitivas en: 1) la médula espinal a todos sus niveles; 2) la formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo en el encéfalo; 3) el cerebelo; 4) el tálamo, y 5) áreas de la corteza cerebral.

Porción motora del sistema nervioso: efectores.

La misión más importante del sistema nervioso consiste en regular las diversas actividades del organismo.

Para desempeñar esta tarea, debe controlar los siguientes aspectos:

• La contracción de los músculos esqueléticos adecuados en todo el cuerpo.
• La contracción de la musculatura lisa de las vísceras.
• La secreción de sustancias químicas activas por parte de las glándulas exocrinas y endocrinas en muchas zonas del organismo. En conjunto, estas actividades se denominan funciones motoras del sistema nervioso y los músculos y las glándulas reciben el nombre de efectores porque representan las estructuras anatómicas reales que ejecutan las funciones dictadas por las señales nerviosas.

Procesamiento de la información: función «integradora» del sistema nervioso.

• Una de las funciones más importantes del sistema nervioso consiste en elaborar la información que le llega de tal modo que dé lugar a las respuestas motoras y mentales adecuadas.
• El encéfalo descarta más del 99% de toda la información sensitiva que recibe por carecer de interés o de importancia. Por ejemplo, corrientemente una persona no tiene conciencia de las diversas porciones de su cuerpo que están en contacto con la ropa, ni tampoco de la presión originada por el asiento sobre el que descansa.

Cuando una información sensitiva importante excita la mente, de inmediato resulta encauzada hacia las regiones motoras e integradoras oportunas del encéfalo para suscitar las respuestas deseadas. Esta canalización y tratamiento de la información se denomina función integradora del sistema nervioso.

Almacenamiento de la información: memoria.

• La mayor parte del almacenamiento tiene lugar en la corteza cerebral, pero hasta las regiones basales del encéfalo y la médula espinal pueden conservar pequeñas cantidades de información.
• La acumulación de la información es el proceso que llamamos memoria, y también constituye una función de las sinapsis.

• Cada vez que determinados tipos de señales sensitivas atraviesan una secuencia de sinapsis, estas adquieren una mayor capacidad para transmitir ese mismo tipo de señal la próxima vez, situación que llamamos facilitación.
• Después de que las señales sensitivas hayan recorrido las sinapsis en multitud de ocasiones, su facilitación es tan profunda que las señales generadas dentro del propio encéfalo también pueden originar la transmisión de impulsos a lo largo de la misma serie de sinapsis, incluso cuando no haya sido estimulada su entrada sensitiva. Este proceso otorga a la persona una percepción de estar experimentando sensaciones originales, aunque únicamente se trate de recuerdos.

Principales niveles de función del sistema nervioso central.

El sistema nervioso humano ha heredado unas capacidades funcionales especiales correspondientes a cada etapa recorrida por el desarrollo evolutivo del hombre. A partir de este bagaje, los principales niveles del sistema nervioso central que presentan unas características funcionales específicas son tres:

• Nivel medular: Los circuitos neuronales de la médula pueden originar: 1) los movimientos de la marcha; 2) reflejos para retirar una parte del organismo de los objetos dolorosos; 3) reflejos para poner rígidas las piernas para sostener el tronco en contra de la gravedad, y 4) reflejos que controlan los vasos sanguíneos locales, los movimientos digestivos o la excreción urinaria. En realidad, los niveles superiores del sistema nervioso no suelen operar enviando señales directamente hacia la periferia del cuerpo sino hacia los centros de control en la médula, simplemente «ordenando» que estos centros ejecuten sus funciones.

• Nivel encefálico inferior o subcortical: Lo que llamamos actividades inconscientes del organismo están controladas por las regiones inferiores del encéfalo, es decir, el bulbo raquídeo, la protuberancia, el mesencéfalo, el hipotálamo, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. Por ejemplo, la regulación de la presión arterial y la respiración se lleva a cabo básicamente en el bulbo raquídeo y la protuberancia sin intervención de la conciencia.
• Nivel encefálico superior o cortical: La corteza cerebral resulta fundamental para la mayoría de los procesos de nuestro pensamiento, pero no puede funcionar por su cuenta. En realidad, son los centros encefálicos inferiores, y no la corteza, los que despiertan en ella la vigilia, abriendo así su banco de recuerdos a la maquinaria cerebral del razonamiento. Por tanto, cada porción del sistema nervioso cumple unas funciones específicas, pero es la corteza la que destapa todo un mundo de información almacenada para que la mente la use.

Sinapsis del sistema nervioso central.

La información recorre el sistema nervioso central sobre todo bajo la forma de potenciales de acción nerviosos, llamados simplemente impulsos nerviosos, a través de una sucesión de neuronas, una después de la otra.

Tipos de sinapsis: químicas y eléctricas.

Sinapsis químicas: La mayoría de las sinapsis utilizadas para la transmisión de señales en el sistema nervioso central del ser humano son sinapsis químicas. En estas sinapsis, la primera neurona segrega un producto químico denominado neurotransmisor (a menudo llamado sustancia transmisora) a nivel de la terminación nerviosa, que a su vez actúa sobre las proteínas receptoras presentes en la membrana de la neurona siguiente para excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad de algún otro modo. Hasta hoy se han descubierto más de 40 neurotransmisores importantes. Entre las mejor conocidas figuran las siguientes: acetilcolina, noradrenalina, adrenalina, histamina, ácido γ-aminobutírico (GABA), glicina, serotonina y glutamato.

Sinapsis eléctricas: Canales directos que transmiten impulsos eléctricos de una célula a la siguiente (uniones comunicantes).

ANATOMIA FISIOLOGIA DE LA SINAPSIS

1) Terminal Pre-Sináptica
Masas o botones terminales, pies terminales o protuberancias sinápticas. Contiene las vesículas del transmisor y las mitocondrias (proporcionan energía para la síntesis de nuevas cantidades de la sustancia transmisora).
2) Hendidura Sináptica
3) Receptores Post-Sinápticos (excitadores/inhibidores)

MECANISMO DE ACCION DE LA SINAPSIS

• Sinápsis Eléctrica (Potencial de Acción).
• Liberación de Calcio por Potencial de Acción.

La membrana presináptica contiene un gran número de canales de calcio operados por voltaje. Cuando los iones calcio penetran en la terminal presináptica, se unen a proteínas especiales en la superficie interna en los lugares de liberación.

• Liberación de Neurotransmisor

La unión del calcio en los lugares de liberación, hace que las vesículas del transmisor de la terminal se fusionen en los lugares de liberación y se abran al exterior a través de la membrana por exocitosis.

• Proteína Receptora.

La neurona postsináptica contiene un gran número de proteínas receptoras. Cada receptor posee un componente de fijación, que asoma a la hendidura sináptica y un componente ionóforo que atraviesa la membrana al interior (este puede ser un canal iónico –cationico o aniónico- o un activador de segundos mensajeros). Toda sustancia que abra los canales cationicos se llama Transmisor Excitador, porque la entrada de iones positivos excita a la neurona postsináptica. Los canales aniónicas, permiten el paso de sustancias negativas que inhiben a la neurona, por lo que se llaman Transmisores Inhibidores. El sistema de segundo mensajero, predominan las proteínas G (α – porción activadora de la proteína, β y γ –Unen la proteína al interior de la membrana celular). La porción alfa puede inducir a la apertura de canales iónicos específicos de la célula postsináptica, activar el AMPc o GMPC de la célula neuronal, activar una o más enzimas intracelulares, activar trascripción genética.

EXCITACIÓN.

1. Apertura de canales de Sodio (más común)
2. Disminución de conducción a través de canales de cloruro, potasio o de ambos.
3. Diversos cambios del metabolismo intrínseco de la célula

Los primeros dos actúan haciendo que el potencial de membrana se positivize hasta el umbral de excitación. En el caso del último pueden disminuir el número de receptores inhibidores.

FENOMENOS ELECTRICOS DE EXCITACION.

• Potencial de Membrana
• Diferencia de concentración de Iones
• Potencial Postsináptico excitador
• Potencial de Acción (Umbral de Acción -35mv)

FUNCION DE LAS DENDRITAS EN LA EXCITACION.

La mayoría de dendritas no puede transmitir potenciales de acción, pero puede transmitir señales de conducción eléctrica. Tienen un campo espacial grande de excitación. La sumación y excitación en las dendritas.

ESTADO DE EXCTIACION.

El estado de excitación de una neurona es la suma neta del impulso excitador que llega a la neurona. Si el grado de excitación supera el de inhibición de la neurona en cualquier instante, se dice que esta en un estado de excitación, si sucede lo contrario, esta en un estado de inhibición.

INHIBICION.

1. Apertura de Canales iónicos de Cl-, de la molécula receptora
2. Aumento de conductancia de K+
3. Activación de las enzimas del receptor.

La célula se hiperpolariza, en el caso de los dos primeros, en el caso del último puede que se inhiban  o reduzcan los receptores excitadores.

FENOMENOS ELECTRICOS DE INHIBICION.

• Potencial Postsináptico inhibidor
• Inhibición Presináptico
• Potencial Postsináptico
• Umbral de Descarga (Sumación Espacial)

Cuando el potencial Postsináptico excitador (EPSP), se eleve lo suficiente, se alcanzará el umbral de descarga u surgirá un potencial de acción espontáneo en el segmento inicial del axón. Este fenómeno de Sumación simultánea de los potenciales postsinápticos mediante la activación de muchas terminales situadas en zonas muy espaciadas se llama Sumación espacial.

• Sumación  Temporal.

Las descargas sucesivas de una sola terminal presináptica, si se suceden con rapidez se pueden sumar entre sí. Cuando un pótencial Postsináptico inhibidor tiene a dismiuir el potencial de mebrana hasta un valor más negativo, mientras un potencial Postsináptico excitador trata de elevarlo al mismo tiempo, los dos efectos se anulan mutuamente.

• Facilitación de las neuronas.

El potencial Postsináptico sumatorio tiene carácter excitador, pero no se ha elevado lo suficiente para alcanzar el umbral de excitación, la neurona esta faclitada, esto es que el potencial de membrana esta mas cerca del umbral de descarga de lo normal.

NEUROPEPTIDOS.

• Constituyen un grupo completamente distinto de transmisores que se sintetizan de modo diferente.
• Sus acciones son lentas y se ejercen de forma diferente.
• No se forman en el citosol, sino que se forman en los ribosomas como grandes moléculas protéicas, se empaquetan y son liberados.

CARACTERISTICAS ESPECIALES DE LA TRANSMISION SINAPTICA.

• FATIGA SINAPTICA.

El mecanismo de fatiga consiste en el agotamiento de los depósitos de sustancias transmisoras. También se puede deber a la inactivación progresiva de muchos receptores de la membrana postsináptica y la aparición lenta de concentraciones anormales de iones dentro de la neurona postsináptica.

• EFECTO DE ACIDOSIS Y ALCALOSIS

La alcalosis aumenta la excitabilidad de la neurona, en cambio la  acidosis deprime intensamente la actividad neuronal.

• EFECTO DE LA HIPOXIA

Si desaparece la oxigenación durante unos segundos la excitabilidad de algunas neuronas se puede anular por completo.

• EFECTO DE FARMACOS

Aumentan la excitabilidad, la cafeína, teofilina y teobromina, reduciendo el umbral de excitación, la estricnina inhibe la acción de algunos transmisores inhibidores. La mayoría de anestésicos elevan el umbral de excitación de la membrana neuronal, disminuyendo la transmisión sináptica.

• RETRASO SINAPTICO.

Durante la transmisión de una señal neuronal desde una neurona Presináptico a la postsináptica ocurre tiempo, en el cual se producen:

1. Descarga de transmisor a terminal presináptica
   • Difusión del transmisor a través de la membrana postsináptica
   • Acción del transmisor de la membrana
   • Acción del receptor aumentando permeabilidad
   • Difusión de Sodio, al interior activando el potencial de acción

El período mínimo que se necesita para que todo esto ocurra es de 0.5ms, se llama Retraso sináptico.